<< Главная страница

Занятие 7. СКЕЛЕТ КОСТНЫХ РЫБ

Оборудование и материалы

1. Скелет костистой рыбы.

2. Позвонки туловищного и хвостового отделов.

3. Грудные и брюшные плавники с поясами.

4. Череп.

Все препараты по одному набору на двух студентов.

5. Таблицы: 1) скелет костистой рыбы; 2) строение туловищного и хвостового позвонков; 3) схема строения черепа и рисунок черепа костистой рыбы; 4) скелет конечностей и их поясов.

Вводные замечания

Скелет костных рыб, в отличие от такового хрящевых, почти целиком костный. Он состоит из костей двух типов: хондральных, или "хрящевых", возникающих путем последовательной замены хряща костной тканью, и покровных, или кожных, образующихся в соединительно-тканном слое кожи независимо от хрящевого скелета. Покровные кости обычно располагаются поверхностно и имеют вид пластинок. Они не имеют хрящевых предшественников, и их образование приводит к появлению новых элементов скелета, а следовательно, к его усложнению. Филогенетически покровный костный скелет сложился раньше хондрального.

В черепе костных рыб очень много костей, полностью сформирована мозговая коробка, преобразованы первичные челюстные дуги, появились вторичные челюсти, жаберные крышки.

В том случае, когда элементы бывшей верхней челюсти прирастают ко дну мозгового черепа (аутостилия), висцеральную часть скелета называют висцеральным, или лицевым, черепом.

Позвоночник, как у хрящевых рыб, состоит из амфицельных позвонков, несущих верхние и нижние дуги. В туловищном отделе к позвонкам прикрепляются ребра, которые прикрывают полость тела сверху и с боков. Скелет парных плавников упрощен: в

67

грудных плавниках нет базалий, в брюшных отсутствуют и радиалии. Мышцы на парных плавниках у костистых рыб отсутствуют.

Движение рыбы обеспечивается туловищной мускулатурой. Основным моторным органом служит хвостовой плавник, а парные плавники выполняют роль рулей и вместе с непарными плавниками стабилизируют положение тела рыбы.

ЗАДАНИЯ

Изучите особенности скелета окуня.

Рассмотрите:

Череп

Мозговая часть черепа:

Затылочный отдел: нижняя затылочная; боковые затылочные; верхняя затылочная кости.

Бока черепа: ушные; основная клиновидная; крылоклиновидные; глазоклиновидные; боковые обонятельные; носовые; слезная кости.

Крыша черепа: теменные; лобные; средняя обонятельная (межобонятельная) кости.

Дно черепа: парасфеноид; сошник.

Висцеральная часть черепа

Верхняя челюсть: межчелюстные и верхнечелюстные кости; производные нёбно-квадратного хряща: нёбные; наружная, внутренняя и задняя крыловидные кости; квадратные кости.

Нижняя челюсть: зубные; угловые и сочленовные (гомологи меккелева хряща).

Подъязычная дуга: гиомандибуляре; симплектикумы; гиоиды; копула.

Жаберные дуги

Жаберная крышка: крышка; предкрышка; подкрышка; межкрышка.

Позвоночник

Отделы позвоночника: туловищный и хвостовой.

Туловищный позвонок (амфицельный) и его строение: тело; верхняя дуга; верхний остистый отросток; поперечные отростки.

Хвостовой позвонок: нижняя дуга и нижний остистый отросток.

Пояса конечностей

Плечевой пояс: лопатка; коракоид; клейтрум; надклейтрум.

Тазовый пояс: тазовая кость.

68

Конечности

Грудной плавник: радиалии (базалий нет); лучи плавника.

Брюшной плавник: лучи плавника (базалий и радиалии нет).

Хвостовой плавник: прохождение хвостового отдела позвоночника в верхнюю лопасть плавника; лучи плавника.

Спинной и анальный плавники: лучи плавников.

Зарисуйте:

  1. мозговой череп вместе с висцеральным скелетом (вид сбоку);
  2. туловищный и хвостовой позвонки;
  3. плечевой пояс с грудным плавником;
  4. тазовый пояс с брюшным плавником.

Строение скелета

Череп

Мозговой череп

Череп костистых рыб (рис. 30 и 31) характеризуется сложным строением, возникшим в результате появления большого количества хондральных и покровных окостенений.

Затылочный отдел представлен четырьмя затылочными костями, которые окружают затылочное отверстие. Сверху лежит верхняя затылочная кость, по бокам - боковые затылочные кости, снизу расположена основная (нижняя) затылочная кость. Все кости этого отдела хондрального происхождения, они замещают затылочный отдел черепа хрящевых рыб.

Бока черепа представлены, расположенными в задней части черепа пятью ушными костями, которые заместили слуховую капсулу хрящевых рыб. В задней части глазницы находится основная клиновидная и крылоклиновидная кости. Глазоклиновидная кость имеется не у всех костистых рыб. Клиновидные кости имеют хондральное происхождение, они развиваются на месте хрящевых предшественников глазницы хрящевых рыб. Глазную впадину ограничивает окологлазничное кольцо. В передней части глазницы расположена слезная кость, пронизанная слезным каналом. Названные кости имеют кожное происхождение.

Крыша черепа образована костями преимущественно покровного происхождения. По бокам от верхней затылочной кости лежат парные теменные кости. Спереди к ним примыкают крупные лобные кости. Область обонятельных капсул образована покровными носовыми костями и костями смешанной природы: срединной обонятельной и парными боковыми обонятельными костями.

69

Рис. 30. Схема строения черепа костистой рыбы (точками помечены кости хондрального происхождения): 1 - нижняя затылочная кость; 2 - боковая затылочная кость; 3 - верхняя затылочная кость; 4 - ушные кости; 5 - основная клиновидная кость; 6 - крылоклиновидная кость; 7 - глазоклиновидная кость; 8 - межобонятельная кость; 9 - боковая обонятельная кость; 10 - теменная кость; 11 - лобная кость; 12 - носовая кость; 13 - парасфеноид; 14 - сошник; 15 - небная кость; 16 - квадратная кость; 17 - крыловидные кости; 18 - межчелюстная кость; 19 - верхнечелюстная кость; 20 - сочленовная кость; 21 - зубная кость; 22 - угловая кость; 23 - гиомандибуляре; 24 - симплектикум; 25 - 29 - жаберные дуги; 30 - гиоид; 31 - копула
Рис. 30. Схема строения черепа костистой рыбы (точками помечены кости хондрального происхождения):
1 - нижняя затылочная кость; 2 - боковая затылочная кость; 3 - верхняя затылочная кость; 4 - ушные кости; 5 - основная клиновидная кость; 6 - крылоклиновидная кость; 7 - глазоклиновидная кость; 8 - межобонятельная кость; 9 - боковая обонятельная кость; 10 - теменная кость; 11 - лобная кость; 12 - носовая кость; 13 - парасфеноид; 14 - сошник; 15 - небная кость; 16 - квадратная кость; 17 - крыловидные кости; 18 - межчелюстная кость; 19 - верхнечелюстная кость; 20 - сочленовная кость; 21 - зубная кость; 22 - угловая кость; 23 - гиомандибуляре; 24 - симплектикум; 25 - 29 - жаберные дуги; 30 - гиоид; 31 - копула
Рис. 31. Череп судака (вид сбоку): А - общий вид 1 - верхняя затылочная кость; 2 - боковая затылочная кость; 3 - ушные кости; 4 - лобная кость; 5 - теменная кость; 6 - средняя обонятельная кость; 7 - носовая кость; 8 - боковая обонятельная кость; 9 - слезная кость; 10 - парасфеноид; 11 - сошник; 12 - крылоклиновидная кость; 13 - подглазничное кольцо; 14 - небная кость; 15 - квадратная кость; 16 - межчелюстная кость; 17 - верхнечелюстная кость; 18 - гиомандибуляре; 19 - симплектикум; 20 - крыловидные кости; 21 - зубная кость; 22 - сочленовная кость; 23 - угловая кость; 24 - крышечная кость; 25 - предкрышечная кость; 26 - подкрышечная кость; 27 - межкрышечная кость; Б - осевой (мозговой) череп 1 - верхняя затылочная кость; 2 - боковая затылочная кость; 3 - ушные кости; 4 - лобная кость; 5 - теменная кость; 6 - средняя обонятельная кость; 7 - боковая обонятельная кость; 8 - носовая кость; 9 - нижняя затылочная кость; 10 - парасфеноид; 11 - сошник; 12 - крылоклиновидная кость
Рис. 31. Череп судака (вид сбоку):
А - общий вид 1 - верхняя затылочная кость; 2 - боковая затылочная кость; 3 - ушные кости; 4 - лобная кость; 5 - теменная кость; 6 - средняя обонятельная кость; 7 - носовая кость; 8 - боковая обонятельная кость; 9 - слезная кость; 10 - парасфеноид; 11 - сошник; 12 - крылоклиновидная кость; 13 - подглазничное кольцо; 14 - небная кость; 15 - квадратная кость; 16 - межчелюстная кость; 17 - верхнечелюстная кость; 18 - гиомандибуляре; 19 - симплектикум; 20 - крыловидные кости; 21 - зубная кость; 22 - сочленовная кость; 23 - угловая кость; 24 - крышечная кость; 25 - предкрышечная кость; 26 - подкрышечная кость; 27 - межкрышечная кость; Б - осевой (мозговой) череп 1 - верхняя затылочная кость; 2 - боковая затылочная кость; 3 - ушные кости; 4 - лобная кость; 5 - теменная кость; 6 - средняя обонятельная кость; 7 - боковая обонятельная кость; 8 - носовая кость; 9 - нижняя затылочная кость; 10 - парасфеноид; 11 - сошник; 12 - крылоклиновидная кость

70

Дно черепа подстилает палочковидная кость - парасфеноид. Спереди к нему примыкает сошник, несущий зубы. Обе кости покровного происхождения.

Висцеральный череп

Челюстная дуга костистых рыб сильно отличается от челюстной дуги хрящевых. Ее элементы сдвинуты отчасти вглубь ротовой полости, отчасти в заднюю часть черепа. На месте нёбно-квадратного хряща (первичной верхней челюсти) хрящевых рыб возникают хондральные нёбная, квадратная и задняя крыловидная кости. Нёбная кость расположена спереди и снабжена зубами. Квадратная и задняя крыловидная кости смещены назад. Между нёбной и квадратной костями располагаются две крыловидных кости (наружная и внутренняя) покровного происхождения.

Роль верхних челюстей у костистых рыб выполняют парные предчелюстные (межчелюстные) и парные верхнечелюстные кости кожного происхождения. Они несут зубы, служащие для захвата и удержания пищи.

Нижняя челюсть костистых рыб представлена покровными зубной и угловой костями. В заднем углу нижней челюсти расположена хондральная сочленовная кость, заместившая меккелев хрящ.

Позади челюстной дуги находится костная подъязычная дуга, сохранившая все элементы хрящевых рыб. Ее верхние элементы - гиомандибуляре - соединяют мозговой череп с челюстями и служат подвесками. Таким образом, у костистых рыб, как и у хрящевых, имеет место гиостилия. Ниже гиомандибуляре лежат небольшие парные косточки - симплектикумы, а также второй элемент подъязычной дуги - парные гиоиды. Обе половины подъязычной дуги соединяет копула.

У костистых рыб четыре пары жаберных дуг. Каждая дуга состоит из двух верхних и двух нижних элементов. Пятая жаберная дуга сильно редуцирована и представлена лишь нижним элементом. У растительноядных рыб, например карповых, на ней сидят глоточные зубы. Все кости подъязычной дуги и жаберных дуг хондрального происхождения.

Жаберные дуги сверху прикрывает жаберная крышка, состоящая из четырех покровных костей. Это новое образование, характерное для костных рыб. Книзу от тонкой плоской крышечной кости лежит подкрышечная кость. Впереди крышечной кости находится зазубренная серповидная предкрышечная кость, а несколько ниже - межкрышечная кость.

71

Позвоночник

Позвоночный столб у большинства костных рыб, в частности у костистых, как и у хрящевых, состоит из амфицельных (двояковогнутых) позвонков. Между ними сохраняются участки хорды, проходящей сквозь тела позвонков в виде тяжа, имеющего чётковидную форму.

Туловищный позвонок (рис. 32) состоит из тела позвонка, верхней и нижней дуг. Верхние дуги позвонков ограничивают спинномозговой канал и заканчиваются верхними остистыми отростками. Концы нижних дуг раздвинуты в стороны в виде пары поперечных отростков, к которым причленяются ребра.

Рис. 32. Строение туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков костистой рыбы (сбоку и спереди): 1 - тело позвонка; 2 - верхняя дуга; 3 - спинно-мозговой канал; 4 - поперечные отростки; 5 - ребра; 6 - верхний остистый отросток; 7 - сочленовные отростки; 8 - гемальный канал; 9 - нижняя дуга; 10 - нижний остистый отросток
Рис. 32. Строение туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков костистой рыбы (сбоку и спереди):
1 - тело позвонка; 2 - верхняя дуга; 3 - спинно-мозговой канал; 4 - поперечные отростки; 5 - ребра; 6 - верхний остистый отросток; 7 - сочленовные отростки; 8 - гемальный канал; 9 - нижняя дуга; 10 - нижний остистый отросток

У хвостовых позвонков поперечные отростки смещаются книзу и смыкаются в нижние дуги, образующие гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и вена, и заканчиваются нижними остистыми отростками. Промежутки между дугами у многих костистых рыб затянуты плотной соединительно-тканной пленкой.

У костистых рыб на позвонках появляются сочленовные поверхности для более прочного и подвижного соединения позвонков. К хорошо развитым верхним и нижним остистым отросткам прикрепляется мускулатура. Позвоночник гибкий, может изгибаться в боковой (горизонтальной) плоскости. В толще мускулатуры многих костистых рыб есть тонкие косточки, создающие опору мышечным волокнам.

Позвоночный столб у костистых рыб, как и у хрящевых, неподвижно соединен с черепом.

72

Пояса конечностей

Плечевой пояс (рис. 33) представлен костями хондрального происхождения - лопаткой и коракоидом (врановой костью). Форма лопатки уплощена, имеет отверстие посередине, коракоид серповидно изогнут.

Сверху к плечевому поясу прикрепляется кость клейтрум - большая серповидная кость с вытянутым, заостренным отростком, имеющая покровное происхождение. Посредством двух маленьких покровных косточек - надклейтрума и заднетеменной кости - плечевой пояс крепится к черепу.

Рис. 33. Плечевой пояс костистой рыбы с грудным плавником: 1 - лопатка; 2 - коракоид; 3 - клейтрум; 4 - надклейтрум; 5 - заднетеменная кость; 6 - радиалии; 7 - лучи плавника Рис. 34. Тазовый пояс костистой рыбы с брюшным плавником: 1 - тазовая кость; 2 - лучи плавника
Рис. 33. Плечевой пояс костистой рыбы с грудным плавником:
1 - лопатка; 2 - коракоид; 3 - клейтрум; 4 - надклейтрум; 5 - заднетеменная кость; 6 - радиалии; 7 - лучи плавника
Рис. 34. Тазовый пояс костистой рыбы с брюшным плавником:
1 - тазовая кость; 2 - лучи плавника

Тазовый пояс прост: он представлен пластиной треугольной формы (рис. 34) и лежит свободно в толще мускулатуры.

Парные конечности (плавники)

Скелет грудного плавника (см. рис. 33) заметно упрощен. Базалии отсутствуют, имеются лишь радиалии, от которых отходят кожные плавниковые лучи.

Брюшной плавник (см. рис. 34) не имеет ни базалий, ни радиалии. Лучи плавника прикрепляются непосредственно к тазу.

Непарные плавники

Скелет непарного спинного плавника состоит из костных плавниковых лучей. Они могут быть твердыми или мягкими. Основания их представлены радиалиями. Такое же строение имеет

73

Рис. 35. Гомоцеркальный хвостовой плавник: 1 - осевой скелет; 2 - плавниковые лучи
Рис. 35. Гомоцеркальный хвостовой плавник:
1 - осевой скелет; 2 - плавниковые лучи

анальный (подхвостовой) плавник. Хвостовой плавник у костистых рыб гомоцеркального типа (рис. 35) равнолопастной. Если посмотреть на просвет, то видно, что позвоночник заходит в верхнюю лопасть. Такой плавник произошел из гетеро-церкального плавника хрящевых рыб путем разрастания нижней лопасти.

74


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация