<< Главная страница

Семинарское занятие 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ

Вопросы для подготовки и обсуждения

1. Изменения природной обстановки в девоне - начале карбона как экзогенные факторы, способствовавшие формированию адаптации у пресноводных кистеперых рыб рипидистий к частичному использованию мелководных и прибрежных местообитаний.

2. Морфологические особенности организации девонских кистеперых, обеспечившие возможность перехода к амфибийному существованию.

110

Таблица 4. Класс Земноводные (Amphibia)

Подкласс Отряд Семейство Представители
1 2 3 4
Тонкопозвонковые
Lepospondyli
Безногие
Apoda
Червяги
Caecilidae
Кольчатая червяга
Рыбозмеи
Ichthiophidae
Цейлонский рыбозмей
Хвостатые
Caudata
Скрытожаберники
Cryptobranchiidae
Гигантская саламандра, скрытожаберник
Углозубые
Hynobiidae
Сибирский углозуб
Амбистомовые
Ambistomatidae
Амбистома (ее личинка - аксолотль)
Сиреновые
Sirenidae
Американский сирен
Протеевые
Proteidae
Европейский, или балканский, протей
Амфиумовые
Amphiumidae
Американская амфиума
Саламандровые
Salamandridae
Пятнистая саламандра, обыкновенный и гребенчатый тритоны

111

Окончание табл. 4

1 2 3 4
    Безлегочные саламандры
Plethodontidae
Безлегочные саламандры
Дугопозвонковые
Apsidospondyli
Бесхвостые
Anura
Гладконогие
Leiopelmidae
Лиопельма
Круглоязычные
Discoglossidae
Жерлянки, жаба-повитуха
Пиповые
Pipidae
Южноамериканская, или суринамская, пипа, африканские шпорцевые лягушки
Чесночницы
Pelobatidae
Обыкновенная чесночница
Жабы
Bufonidae
Серая и зеленая жабы
Настоящие лягушки
Hylidae
Обыкновенная квакша, сумчатые квакши
Настоящие лягушки
Ranidae
Травяная, остромордая, прудовая и озерная лягушки, американская лягушка-бык
Веслоногие лягушки
Rhacophoridae
Яванская летающая лягушка

112

3. Ихтиостеги - переходная группа между рыбами и примитивными земноводными. Наиболее характерные черты их организации.

4. Основные направления морфологической радиации первичных примитивных земноводных - стегоцефалов - в палеозое (дугопозвонковые лабиринтодонты, антракозавры, тонкопозвонковые).

5. Строение и образ жизни верхнепалеозойских лабиринтодонтов. Рахитомные дугопозвонковые как предковая группа бесхвостых земноводных.

6. Антракозавры как исходная группа для становления рептилий. Сеймуриоморфы - переходная группа от антракозавров к рептилиям.

7. Тонкопозвонковые (лепоспондилы) - одна из эволюционных ветвей палеозойских земноводных. Микрозавры - возможная предковая группа хвостатых и безногих амфибий.

8. Адаптивная радиация современных земноводных в мезозое. Гипотеза И. И. Шмальгаузена о возможных путях выживания и становления современных земноводных в условиях конкуренции с мезозойскими рептилиями.

Вводные замечания

Переход части водных позвоночных к существованию на суше - один из важнейших этапов эволюции этой группы животных. Сухопутный образ жизни предполагал решение ряда проблем: опора тела и передвижение в условиях наземной гравитации, дыхание атмосферным воздухом, водный баланс в наземно-воздушной среде, получение информации в воздушной среде, питание и размножение в наземных условиях. Зарождение и эволюция земноводных проходили путем морфофизиологических перестроек к решению этих проблем. Земноводные произошли в палеозое от верхнедевонских кистеперых рыб рипидистий. Рипидистии, крупные хищные рыбы длиной до 150 см, были активными хищниками, нападавшими на жертвы из засады стремительным броском. И. И. Шмальгаузен считал, что это подтверждается формой тела и плавников, каналами органов боковой линии на голове, специальной мускулатурой, обеспечивавшей бесшумное всасывание воды через приоткрытый рот и брызгальце. В дальнейшем путем прорыва обонятельных мешков в ротовую полость образовались внутренние ноздри - хоаны. Это позволило при "всасывающем" дыхании усилить ток воды через органы обоняния и тем самым повысить эффективность обнаружения добычи. Хорошо развитые парные плавники с расположенной на них мощной мускулатурой и особое строение скелета конечностей позволяли рипидистиям при обмелении или

113

пересыхании водоемов переползать из одного водоема в другой, опираясь на парные конечности.

Дальнейший постепенный переход к существованию на сырых прибрежных участках суши происходил при выработке адаптации к дыханию атмосферным воздухом, к преодолению гравитационных сил при движении по суше и к формированию особого поведения при добывании пищи в сухопутных условиях. В результате в верхнем девоне от рипидистий типа эустеноптерона обособляется группа самых древних и примитивных амфибий - ихтиостегалий, которую рассматривают как переходное звено между кистеперыми рыбами и земноводными.

Ихтиостеги по внешнему облику напоминали современных хвостатых земноводных (рис. 53, А), они обладали парными пятипалыми конечностями наземного типа, пояс передних конечностей потерял связь с черепом, а тазовый еще не соединялся с позвоночником. Средние части ребер были сильно расширены, что позволяет предполагать наличие специальной туловищной мускулатуры,

Рис 53. Скелет и внешний вид ихтиостеги (Л) и рахитомный лабиринтодонт (Б)
Рис 53. Скелет и внешний вид ихтиостеги (Л) и рахитомный лабиринтодонт (Б)

114

укреплявшей пояс передних конечностей и подтягивавшей к нему тело. Несмотря на увеличение тел позвонков, сохранялась хорда. У ихтиостеги, видимо, существовал ротоглоточный механизм дыхания.

Наряду с приспособлениями к наземному образу жизни ихтиостеги сохранили черты "рыбьей" организации: рудименты жаберной крышки; вероятно, внутренние жабры; хвост рыбьего типа; сходный с кистеперыми череп, сформированный мощными покровными костями, в которых располагались каналы органов боковой линии. Все эти приспособления позволили ихтиостегам успешно конкурировать с кистеперыми рыбами и потеснить их в мелких пресных водоемах. В конце девона, освоив прибрежные местообитания, ихтиостеги дали начало трем ветвям земноводных, условно объединяемым под общим названием стегоцефалы, или панцирноголовые амфибии. Черепная коробка у них была покрыта сплошным панцирем из покровных костей, в котором имелись отверстия лишь ноздрей, глазниц и теменного органа. Тело одних стегоцефалов было покрыто чешуей, похожей на таковую рыб, у других покровные окостенения располагались только на брюхе, предохраняя его при ползании по твердому субстрату. Парные конечности стегоцефалов были относительно слабы, тазовый пояс не сочленялся с позвоночником, пояс передних конечностей иногда был связан с затылочным отделом черепа. Верхнедевонские земноводные объединяются в два подкласса: дугопозвонковые и тонкопозвонковые.

Палеозойские дугопозвонковые (первая ветвь эволюции) были представлены группой лабирштодонтов, получивших свое название из-за складчатой поверхности эмали их зубов. При поперечном разрезе зуба эти эмалевые складки имели рисунок сложного лабиринта. Считают, что лабиринтодонты разделялись на четыре отряда: уже упомянутые ихтиостегшши, рахитомные, стереоспондилъные земноводные и антраказавры. Рахитомные и стереоспондильные амфибии достигали крупных размеров - до 1 м и более, жили по берегам водоемов, охотились на мелководье, вероятно, на рыб. У некоторых видов была крупная голова, тяжелое туловище, заметно укороченный хвост (рис. 53, Б). Лабиринтодонты начали вымирать в перми и лишь некоторые сохранились до среднего триаса.

От каких-то примитивных рахитомных в конце перми - начале триаса произошли прыгающие бесхвостые земноводные. В отложениях нижнего триаса найдены остатки примитивных бесхвостых - Proanura, у которых еще был длинный туловищный отдел (15 позвонков), а голень по длине была равна бедру. Уже в средней юре встречаются остатки бесхвостых амфибий с меньшим числом туловищных позвонков и длинной голенью, которых включают в отряд Anura вместе со всеми современными видами бесхвостых.

115

Видимо, в конце девона - начале карбона от примитивных рахитомных отделился отряд антракозавров, или эмболомеров, рассматриваемых в качестве второй ветви эволюции ихтиостегид. В целом антракозавры были сходны с рахитомными, отличаясь деталями строения черепа, формированием одного затылочного мыщелка, особенностями строения позвонков, поясов конечностей и самих конечностей. В середине карбона именно от антракозавров отделились сеймуриоморфы, давшие начало рептилиям. В конце перми антракозавры вымерли.

Второй подкласс - тонкопозвонковые земноводные - обособился от ихтиостегид также в конце девона. Тонкопозвонковые палеозоя были представлены тремя отрядами: микрозавры, некридии и аистоподы. Первые объединяли мелких животных до 50 см длиной, напоминавших современных саламандр и тритонов. Вначале они, вероятно, вели водный образ жизни, а начиная с верхнего карбона - перми микрозавры освоили сырые берега и мелководные болота. Предполагается, что именно от этих тонкопозвонковых произошли современные отряды хвостатых и безногих амфибий. Другие отряды тонкопозвонковых вымерли к концу палеозоя, не оставив потомков.

Таким образом, земноводные, возникшие в середине - конце девонского периода, достигли своего расцвета и максимального разнообразия в каменноугольном периоде. Уже в перми большинство групп вымирает, немногие доживают до конца триаса, а один род сохранился до нижнего мела. Причин столь быстрого вымирания, очевидно, несколько, причем ведущими из них, по-видимому, были биотические. Считают, что появившиеся уже в середине карбона примитивные пресмыкающиеся - сеймуриоморфы - и обособившиеся от них в перми другие более высокоорганизованные группы рептилий выступили серьезными конкурентами и прямыми преследователями земноводных. Они вытеснили амфибий из освоенных ими водных и сухопутных местообитаний. В мезозое земноводные сумели сохраниться только в тех местах, где пресмыкающихся или не было, или они были малочисленны, в северных районах, в водоемах высокогорий. Меньшая потребность в пище из-за более низкого уровня обмена веществ, личиночные стадии в лучше обеспеченной пищей воде и способность при неблагоприятных условиях проходить метаморфоз после зимовки обеспечили возможность существования земноводных в таких экстремальных условиях.

Адаптивная радиация современных земноводных началась уже в раннем мезозое, но только после вымирания большинства групп пресмыкающихся в конце этой эры началось некоторое возрождение амфибий и вторичное освоение этими животными разных типов местообитаний. Именно в этот период окончательно

116

оформились современные отряды амфибий. Непосредственная связь современных земноводных с их предковыми формами - лабиринтодон- тами и микрозаврами - остается до сих пор не установленной.

Достаточно обоснованно предполагается, что происхождение современных отрядов бесхвостых, хвостатых и безногих полифилетично. Бесхвостые произошли, вероятно, от темноспондильных лабиринтодонтов, а хвостатые и червяги филогенетически связаны с какими-то группами микрозавров.

117


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация