Занятие 15. СКЕЛЕТ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Оборудование и материалы

1. Скелеты ящерицы, черепахи, змеи (по одному набору на двух студентов).

2. Позвонки ящерицы из разных отделов тела.

3. Передние и задние конечности ящерицы с поясами.

4. Череп ящерицы, черепахи, змеи.

5. Таблицы: 1) скелет ящерицы; 2) строение позвонков из разных отделов тела; 3) череп (вид сверху и снизу); 4) скелет конечностей и их поясов.

Вводные замечания

Основным направлением эволюции пресмыкающихся было совершенствование локомоторного аппарата и увеличение разнообразия движений. Пресмыкающиеся (современные и вымершие) демонстрируют все принципиальные способы передвижения, известные для позвоночных.

Эволюционно исходный и типичный способ передвижения сохранился у современных ящериц. Как и у хвостатых земноводных, перемещение осуществляется путем поочередной перестановки относительно коротких расставленных в стороны конечностей

143

при изгибании туловища вправо - влево. Строение суставов конечностей и общая схема локомоции у современных ящериц лишь слегка видоизменена по сравнению с ранними пресмыкающимися.

Эффективность такого способа передвижения у пресмыкающихся стала выше по сравнению с земноводными. Это было достигнуто, с одной стороны, усилением и дифференциацией мускулатуры тела и конечностей, а с другой стороны, дифференциацией скелета и укреплением и преобразованием отдельных его узлов и сочленений. Усиление мышц конечностей, развитие продольной мускулатуры тела, смещение в той или иной мере конечностей под туловище - все это сделало возможным быстрое перемещение с подъемом тела над землей (бег). Усиление мускулатуры и перемещение в разнообразной среде сопровождалось увеличением нагрузки на скелет. Это потребовало его укрепления. Поэтому грубоволокнистая ткань трубчатых костей сменилась на тонковолокнистую, ключицы стали играть роль своеобразной распорки между дорсальной (дистальный край лопатки) и вентральной (грудина) частями плечевого пояса. Наиболее распространенным стал процельный тип позвонков. Все туловищные позвонки, а также часть шейных и хвостовых несут подвижные ребра. Интенсивные движения сгибания - разгибания кисти и стопы стали возможными благодаря появлению интеркарпального и интертарзального суставов.

Пресмыкающимся свойственна большая подвижность головы. Это обеспечено чрезвычайно подвижным сочленением черепа с шейным отделом позвоночника: во-первых, череп соединяется с первым шейным позвонком одним мыщелком; во-вторых, первые два шейных позвонка (атлант и эпистрофей) видоизменены так, что возможны движения головы вокруг продольной оси тела. Подвижность головы и шеи в сочетании со способностью к быстрому перемещению по субстрату обеспечили пресмыкающимся широкие возможности для поиска пищи. Сильное сжатия челюстей оказалось важным для захвата разнообразной добычи. В связи с этим развилась мощная жевательная мускулатура и произошла перестройка крыши и боков черепа - появились височные ямы, что значительно увеличило поверхность для прикрепления челюстных мышц. Деформация черепа при сжатии жевательных мышц предотвращается столбчатыми костями.

Соединение ребер с грудиной и формирование таким образом грудной клетки - еще одно крупное преобразование скелета пресмыкающихся. В результате резко увеличилась скорость вентиляции легких и возрос объем прокачиваемого воздуха. Это способствовало отказу от кожного дыхания и повышению интенсивности газообмена.

144

В целом скелет пресмыкающихся несет комплекс черт, которые демонстрируют более высокий уровень организации этих животных и более глубокие адаптации к жизни на суше.

ЗАДАНИЯ

Изучите скелет пресмыкающихся.

Рассмотрите:

Череп

Мозговой череп

Затылочный отдел: верхняя; основная и две боковые затылочные кости; затылочное отверстие; затылочный мыщелок.

Бока черепа: скуловая; чешуйчатая; крыловидная; столбчатая; квадратная; ушные кости.

Крыша черепа: носовые; предлобные; лобные; теменные; межтеменная; слезные; надглазничные; заглазничные кости.

Дно черепа: основная клиновидная кость; сошник; зачатки вторичного костного нёба.

Висцеральный череп

Верхняя челюсть: верхнечелюстные; межчелюстные кости.

Нижняя челюсть: зубные; сочленовные; угловые; надугловые кости;

Подъязычный аппарат: подъязычная кость с двумя парами рожков.

Позвоночник

Отделы позвоночника: шейный; грудной; поясничный; крестцовый; хвостовой; туловищный позвонок; атлант; эпистрофей. Грудная клетка: грудина; ребра.

Пояса конечностей

Плечевой пояс: грудина; надгрудинник; коракоиды; лопатки; ключицы.

Тазовый пояс: подвздошные; седалищные; лобковые кости; вертлужная впадина.

Парные конечности

Передняя конечность: плечо; предплечье (локтевая и лучевая кости); запястье; пясть; фаланги пальцев; интеркарпальный сустав.

Задняя конечность: бедро; голень (большая и малая берцовые кости); предплюсна; плюсна; фаланги пальцев; интертарзальный сустав.

145

Зарисуйте:

1) череп (вид сверху, сбоку, снизу); 2) пояс передних конечностей; 3) тазовый пояс и крестцовый отдел позвоночника.

Строение скелета

Череп

Мозговой череп

У ящериц череп почти полностью окостеневший и состоит из большого количества костей, образующих довольно массивную мозговую коробку (рис. 70, 71).

Затылочный отдел черепа состоит из четырех затылочных костей, ограничивающих затылочное отверстие. Основная затылочная кость совместно с двумя боковыми затылочными костями образует затылочный мыщелок, который входит в сочленовную ямку атланта. Верхняя затылочная кость в виде арки прикрывает сверху затылочное отверстие и заходит сзади под крышу черепа.

Бока черепа в области слуховой капсулы сформированы тремя ушными костями, которые участвуют в образовании височных ям.

Рис. 70. Строение черепа ящерицы: А - вид сверху; Б - вид снизу; В - вид сбоку; 1 - затылочное отверстие; 2 - боковая затылочная кость; 3 - верхняя затылочная кость; 4 - основная затылочная кость; 5 - затылочный мыщелок; 6 - основная клиновидная кость; 7 - сошник; 8 - хоаны; 9 - парасфеноид; 10 - теменная кость; 11 - отверстие для теменного органа; 12 - лобная кость; 13 - носовая кость; 14 - межчелюстная кость; 15 - верхнечелюстная кость; 16 - предлобная кость; 17 - слезная кость; 18 - надглазничные кости; 19 - заглазничная (заднелобная) кость; 20 - чешуйчатая кость; 21 - височная кость; 22 - скуловая кость; 23 - ноздря; 24 - квадратная кость; 25 - нёбная кость; 26 - крыловидная кость; 27 - столбчатая кость; 28 - поперечная кость; 29 - сочленовная кость; 30 - зубная кость; 31 - угловая кость; 32 - надугловая кость; 33 - венечная кость
Рис. 70. Строение черепа ящерицы:
А - вид сверху; Б - вид снизу; В - вид сбоку; 1 - затылочное отверстие; 2 - боковая затылочная кость; 3 - верхняя затылочная кость; 4 - основная затылочная кость; 5 - затылочный мыщелок; 6 - основная клиновидная кость; 7 - сошник; 8 - хоаны; 9 - парасфеноид; 10 - теменная кость; 11 - отверстие для теменного органа; 12 - лобная кость; 13 - носовая кость; 14 - межчелюстная кость; 15 - верхнечелюстная кость; 16 - предлобная кость; 17 - слезная кость; 18 - надглазничные кости; 19 - заглазничная (заднелобная) кость; 20 - чешуйчатая кость; 21 - височная кость; 22 - скуловая кость; 23 - ноздря; 24 - квадратная кость; 25 - нёбная кость; 26 - крыловидная кость; 27 - столбчатая кость; 28 - поперечная кость; 29 - сочленовная кость; 30 - зубная кость; 31 - угловая кость; 32 - надугловая кость; 33 - венечная кость

146

Рис. 71. Строение черепа варана: А - вид сверху, Б - вид снизу, 1 - межчелюстная кость, 2 - носовая кость, 3 - предлобная кость, 4 - лобная кость, 5 - слезная кость, 6 - надглазничная кость, 7 - теменная кость, 8 - верхняя затылочная кость, 9 - основная затылочная кость, 10 - боковая затылочная кость, 11 - чешуйчатая кость, 12 - квадратная кость, 13 - заглазничная (заднелобная) кость, 14 - скуловая кость, 75 - верхнечелюстная кость, 16 - сошник, 17 - небная кость, 18 - поперечная кость, 19 - крыловидная кость, 20 - основная клиновидная кость, 21 - затылочное отверстие, 22 - квадратно-скуловая кость, 23 - затылочный мыщелок
Рис. 71. Строение черепа варана:
А - вид сверху, Б - вид снизу, 1 - межчелюстная кость, 2 - носовая кость, 3 - предлобная кость, 4 - лобная кость, 5 - слезная кость, 6 - надглазничная кость, 7 - теменная кость, 8 - верхняя затылочная кость, 9 - основная затылочная кость, 10 - боковая затылочная кость, 11 - чешуйчатая кость, 12 - квадратная кость, 13 - заглазничная (заднелобная) кость, 14 - скуловая кость, 75 - верхнечелюстная кость, 16 - сошник, 17 - небная кость, 18 - поперечная кость, 19 - крыловидная кость, 20 - основная клиновидная кость, 21 - затылочное отверстие, 22 - квадратно-скуловая кость, 23 - затылочный мыщелок

Переднеушные кости хорошо развиты и обособлены, верхнеушные кости срастаются с верхней затылочной костью, а заднеушные - с боковыми затылочными костями. На боках черепа располагаются большие глазницы. Межглазничная перегородка образована отростками лобных и теменных костей крыши черепа. Позади глазницы лежат заглазничные, скуловые и чешуйчатые кости. В переднем углу глазницы расположены небольшие слезные кости, а ряд мелких надглазничных косточек окаймляет глазницу сверху. Переднюю часть черепа формируют производные висцерального черепа - верхнечелюстные и межчелюстные кости. В обонятельной области у ящерицы окостенений нет, обонятельная капсула с наружными ноздрями образована хрящем.

Крышу черепа формируют парные носовые, предлобные, лобные и теменные кости Между теменными костями лежит непарная межтеменная кость с отверстием для теменного органа.

Дно черепа образовано основной клиновидной костью, с которой срастается рудиментарный парасфеноид. Спереди от парасфеноида лежат небные кости и сошники, по бокам от которых

147

находятся хоаны. В формировании дна мозговой коробки участвуют также некоторые кости висцерального черепа - это нёбные и крыловидные кости. Изогнутые крыловидные кости передними концами упираются в нёбные кости, а задними концами сочленяются с основной клиновидной и с квадратными костями.

В височной области у ящериц расположена височная яма, ограниченная единственной верхней височной дугой, которая образована заглазничной и чешуйчатой костями. Нижняя височная дуга у ящериц редуцирована. В глубине височных ям хорошо заметны столбчатые (надкрыловидные) кости в виде небольших стоек, упирающихся в крыловидные и теменные кости.

Висцеральный череп

Челюстная дуга у ящериц сильно видоизменена. В результате окостенения нёбно-квадратного хряща у них сформировались квадратные, крыловидные, столбчатые (надкрыловидные) и нёбные кости. Квадратная кость верхним концом подвижно сочленяется с чешуйчатой костью, а нижним - с нижней челюстью и служит для нее подвеском. Появление сустава между чешуйчатой костью и верхним концом квадратной кости позволило увеличить силу сжатия челюстей и, по-видимому, стало причиной эволюционного успеха ящериц. Верхняя челюсть образована верхнечелюстными и межчелюстными костями, на которых располагаются зубы. Между крыловидными и верхнечелюстными костями лежат поперечные кости, которые выступают в качестве распорок и укрепляют череп.

Основой для развития костей нижней челюсти служит меккелев хрящ. Он замещается сочленовной костью, сочленяющейся с квадратной костью. Кроме того, в состав нижней челюсти входит ряд покровных костей: самые крупные зубные кости, которые несут зубы, и более мелкие - венечная, угловая и надугловая.

Верхний отдел подъязычной дуги - гиомандибуляре - входит в состав среднего уха в виде слуховой косточки - стремечка. Остальная часть подъязычной дуги и остатки жаберных дуг преобразуются в подъязычный аппарат, представленный хрящевой подъязычной пластинкой и тремя парами рожек.

Позвоночник

Позвоночник пресмыкающихся подразделяется на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

У большинства пресмыкающихся позвонки процелъные, т.е. передневогнутые. Тело позвонка удлиненное, спереди вогнутое,

148

Рис. 72. Два первых шейных позвонка варана: А - атлант; Б - эпистрофей; 1 - верхняя дуга; 2 - спинно-мозговой канал; 3 - верхний остистый отросток; 4 - зубовидный отросток эпистрофея; 5 - тело позвонка
Рис. 72. Два первых шейных позвонка варана:
А - атлант; Б - эпистрофей; 1 - верхняя дуга; 2 - спинно-мозговой канал; 3 - верхний остистый отросток; 4 - зубовидный отросток эпистрофея; 5 - тело позвонка

верхняя дута заканчивается верхним остистым отростком. От тела позвонка отходят передние и задние сочленовные отростки. У основания верхней дуги находятся сочленовные поверхности для прикрепления ребер.

Первые два шейных позвонка сильно отличаются от остальных. Первый шейный позвонок - атлант - имеет вид кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины (рис. 72). На передней поверхности атланта имеется сочленовная ямка для затылочного мыщелка. Через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным, а в нижнее отверстие сзади входит зубовидный отросток второго шейного позвонка - эпистрофея. Такое сочленение черепа с шеей обеспечивает сложные движения головы. Задние шейные позвонки несут ребра.

К позвонкам грудного отдела причленяются ребра, которые сочленяются с грудиной и формируют грудную клетку (истинные ребра). Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не соединяются с грудиной (ложные ребра). Два крестцовых позвонка имеют массивные поперечные отростки, которые сочленяются с тазовым поясом (см. рис. 75). Количество хвостовых позвонков у ящериц варьирует, достигая нескольких десятков. Передние хвостовые позвонки несут поперечные и остистые отростки (рис. 73), а к концу хвоста позвонки преобразуются в палочковидные косточки. Тела почти всех хвостовых позвонков разделены тонкой хрящевой прослойкой, по которой происходит разлом при автотомии.

Рис. 73. Строение переднего хвостового позвонка ящерицы: А - вид сверху; Б - вид сбоку; 1 - тело позвонка; 2 - верхний остистый отросток; 3 - передний сочленовный отросток; 4 - задний сочленовный отросток; 5 - поперечный отросток; 6 - нижний остистый отросток; 7 - нижняя дуга
Рис. 73. Строение переднего хвостового позвонка ящерицы:
А - вид сверху; Б - вид сбоку; 1 - тело позвонка; 2 - верхний остистый отросток; 3 - передний сочленовный отросток; 4 - задний сочленовный отросток; 5 - поперечный отросток; 6 - нижний остистый отросток; 7 - нижняя дуга

149

Пояса конечностей

Пояс передних конечностей у ящериц (рис. 74) устроен в целом сходно с плечевым поясом земноводных, однако по сравнению с ним здесь сильно развиты окостенения. В месте соединения коракоида с лопаткой имеется суставная впадина для сочленения с плечевой костью. К дорсальному краю лопатки прирастает надлопаточный хрящ, а спереди к коракоиду - прокоракоидный хрящ. Коракоид и прокоракоид срастаются, образуя единый скелетный элемент, который сочленен с грудиной подвижно. В этом суставе возможны скользящие движения в горизонтальной плоскости вдоль переднего края грудины, это увеличивает длину шага. Снизу к грудине прирастает крестообразный надгрудинник покровного происхождения. Ключицы соединяют дорсальный край лопатки с надгрудинником. Таким образом, в отличие от земноводных ключицы пресмыкающихся ориентированы в вертикальной плоскости и делают плечевой пояс более прочным.

Тазовый пояс у ящериц хорошо развит и состоит из двух безымянных костей, которые образовались путем слияния тазовых костей - подвздошной, седалищной и лобковой (рис. 75). Имеются суставные впадины для головки бедренной кости (вертлужные впадины). Правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются хрящевыми симфизами. Тазовый пояс прочно соединен с позвоночником путем прирастания подвздошных костей к поперечным отросткам крестцовых позвонков.

Рис. 74. Плечевой пояс ящерицы: 1 - первые четыре грудных ребра; 2 - грудина; 3 - коракоид; 4 - ключица; 5 - лопатка; 6 - надлопаточный хрящ; 7 - надгрудинник
Рис. 74. Плечевой пояс ящерицы:
1 - первые четыре грудных ребра; 2 - грудина; 3 - коракоид; 4 - ключица; 5 - лопатка; 6 - надлопаточный хрящ; 7 - надгрудинник
Рис. 75. Тазовый пояс ящерицы: 1 - суставная (вертлужная) впадина для головки бедра; 2 - подвздошная кость; 3 - лобковая кость; 4 - седалищная кость; 5 - симфиз
Рис. 75. Тазовый пояс ящерицы:br1 - суставная (вертлужная) впадина для головки бедра; 2 - подвздошная кость; 3 - лобковая кость; 4 - седалищная кость; 5 - симфиз

150

Парные конечности

Конечности пресмыкающихся соответствуют общей схеме строения пятипалой конечности наземных позвоночных. Скелет передней конечности включает плечевую кость, локтевую и лучевую кости, два ряда мелких костей запястья, ряд костей пясти и ряд костей фаланг пальцев. Скелет задней конечности включает бедренную кость, большую и малую берцовые кости, два ряда мелких костей предплюсны, ряд костей плюсны и ряд костей фаланг пальцев. К особенностям строения конечностей следует отнести формирование интеркарпального (в передней конечности) и ин- тертарзального (в задней конечности) суставов (рис. 76).

Рис. 76. Строение интертарзального сустава ящерицы (правая стопа прыткой ящерицы сверху): 1 - сросшиеся проксимальные косточки предплюсны; 2 - дистальные косточки предплюсны; 3 - большая берцовая кость; 4 - малая берцовая кость; 5 - кости плюсны
Рис. 76. Строение интертарзального сустава ящерицы (правая стопа прыткой ящерицы сверху):
1 - сросшиеся проксимальные косточки предплюсны; 2 - дистальные косточки предплюсны; 3 - большая берцовая кость; 4 - малая берцовая кость; 5 - кости плюсны

Интеркарпальный сустав формируется между двумя рядами косточек запястья, интертарзальный сустав - между двумя рядами косточек предплюсны. Эти суставы обеспечивает возможность сильного сгибания и разгибания кисти и стопы, что важно при своеобразном типе локомоции.

151