<< Главная страница

Семинарское занятие 5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Оборудование

Таблицы: 1) филогенетическое древо пресмыкающихся; 2) типы черепа пресмыкающихся; 3) внешний вид гаттерии, ящериц, змей, крокодилов, динозавров, птерозавров, зверозубых.

Вопросы для подготовки и обсуждения

1. Особенности природных условий Земли в течение позднего палеозоя и мезозоя.

2. Экологические и анатомо-морфологические предпосылки к появлению пресмыкающихся.

3. Основные направления эволюции локомоторного аппарата и формирование экологических групп пресмыкающихся.

4. Строение и биология основных групп ископаемых пресмыкающихся: синапсид, динозавров, птерозавров, плезиозавров, ихтиозавров.

Вводные замечания

Проблемы происхождения и эволюции основных групп рептилий разрабатываются весьма успешно за счет хорошей сохранности и подробного изучения многочисленных палеонтологических находок. К позднему карбону сформировались три основные линии примитивных амниот, у которых оформились признаки, лежащие в основе классификации пресмыкающихся (рис. 77). Эволюционно исходными, самыми примитивными пресмыкающимися, были анапсиды, их череп напоминал череп стегоцефалов. Эта линия привела к современным черепахам с анапсидным типом черепа со сплошной крышей черепа над полостью, где находятся жевательные мышцы. В верхнем карбоне от анапсид первыми отделились синапсиды, от которых произошли млекопитающие с синапсидным типом черепа (с одной височной ямой на нижней части щеки), а несколько позже - диапсиды с черепом, имеющим две височные ямы. Линия диапсид дала начало всем прочим рептилиям (вымершим и современным) с диапсидным типом черепа и птицам, также имеющим диапсидный череп.

156

Рис. 77. Схема эволюционных преобразований черепа пресмыкающихся: А - анапсидный вид черепа; Б - диапсидный вид черепа; В - синапсидный вид черепа; 1 - верхняя височная яма; 2 - нижняя височная яма; 3 - единственная боковая височная яма; 4 - заднелобная (заглазничная) кость; 5 - чешуйчатая кость; 6 - скуловая кость; 7 - квадратно-скуловая кость
Рис. 77. Схема эволюционных преобразований черепа пресмыкающихся:
А - анапсидный вид черепа; Б - диапсидный вид черепа; В - синапсидный вид черепа; 1 - верхняя височная яма; 2 - нижняя височная яма; 3 - единственная боковая височная яма; 4 - заднелобная (заглазничная) кость; 5 - чешуйчатая кость; 6 - скуловая кость; 7 - квадратно-скуловая кость

Анапсиды были наиболее разнообразны с нижней до верхней перми, их часто объединяют под общим названием - котилозавры. Среди них были как крупные растительноядные формы - парейазавры (рис. 78), так и мелкие, внешне и экологически сходные с ящерицами, - миллерозавры. Среди анапсид встречались первые облигатно водные рептилии - мезозавры. Возможно, от одной из групп котилозавров произошли современные черепахи.

Синапсиды, или зверообразные рептилии, - первая многочисленная и разнообразная группа амниот. Зверообразные рептилии объединены в два последовательно существовавших отряда: 1)

Рис. 78. Парейазавр
Рис. 78. Парейазавр

157

Рис. 79. Иностранцевия
Рис. 79. Иностранцевия

пеликозавры (верхний карбон - верхняя пермь) - с явным преобладанием скелетных признаков примитивных рептилий; 2) терапсиды (верхняя пермь - средняя юра) - со многими признаками, характерными для млекопитающих. Ископаемые остатки, свидетельствующие о переходе от пеликозавров к терапсидам, неизвестны. В средней перми появляются продвинутые в эволюционном отношении терапсиды - зверозубые рептилии. Зверозубые были как растительноядными, так и хищными животными (рис. 79) и обладали более интенсивным метаболизмом, что было связано с продолжительным пережевыванием и интенсивным перевариванием пищи. В скелете зверозубых много общих черт с ранними млекопитающими.

Диапсиды в перми разделились на две группы: 1) лепидозавроморфы, среди которых предки современных гаттерий, ящериц, змей; 2) архозавроморфы - динозавры, птерозавры, крокодилы и текодонты. Архозавры и лепидозавры отличаются друг от друга постановкой конечностей и типом локомоции. У лепидозавров конечности широко расставлены и раздвигаются медиолатерально (вперед - назад и в стороны), что характерно для примитивных четвероногих. Важный элемент локомоции - боковые волнообразные изгибания позвоночника, наиболее выраженные у безногих ящериц и змей. У архозавров эти изгибания слабые или вообще не выражены, а конечности смещены под туловище. Такое их положение ярко выражено у динозавров и птерозавров, у которых задние конечности движутся в парасагиттальной плоскости (вперед - назад).

158

Рис. 80. Скелет плезиозавра
Рис. 80. Скелет плезиозавра

По-видимому, от ранних диапсид отделились две группы рептилий с эвриапсидным (парапсидным) черепом, утратившим нижнюю височную дугу, которые были наиболее специализированными к водной среде, - плезиозавры (рис. 80) и ихтиозавры (рис. 81). Для последних промежуточные формы неизвестны. Обе группы существовали с триаса до конца мела.

Лепидозавроморфы, имея диапсидный тип черепа, по строению остального скелета напоминали ранних анапсид. Наиболее примитивные лепидозавроморфы - эозухии - существовали с верхней перми до среднего триаса. От общего с эозухиями предка произошли клинозубые (к ним относится современная гаттерия) известные с верхнего триаса и наиболее разнообразные с позднего триаса до верхней юры, а также ящерицы известные с конца перми. Для обеих групп характерны эпифизные окостенения в конечностях в интеркарпальном и интертарзальном суставах и функционирование стремечка как единственной слуховой косточки. Кроме того, у древних ящериц появляется сустав между квадратной и чешуйчатой костями, позволяющий резко усилить сжимание челюстей. Результатом

Рис. 81. Скелет и внешний вид ихтиозавра
Рис. 81. Скелет и внешний вид ихтиозавра

159

совершенствования слуховой системы, челюстной механики и локомоторного аппарата явился эволюционный успех ящериц: обилие видов, многочисленность особей и широкое распространение. Современные семейства ящериц оформились в верхнем мелу, а их роды - в начале третичного периода.

Змеи - одна из самых молодых групп лепидозавроморф, которые эволюционировали быстрее других пресмыкающихся. У современных примитивных змей (слепуны, удавообразные, вальковатые змеи) сохранились остатки тазового пояса и задних конечностей, а верхняя челюсть прочно срослась с мозговой коробкой. Хотя змеи известны с раннего мела, их разнообразие резко увеличилось в третичном периоде. Очевидно, это связано с развитием третичных млекопитающих, которые служили змеям добычей. Поэтому основное направление эволюции змей - прогрессивное развитие кинетизма черепа, что наиболее выражено у высших змей (ужеобразные, гадкжовые, аспидовые), и ядовитого аппарата. Из современных ящериц ближе всего к змеям варановые - об этом говорят строение языка, способ смены зубов и наличие сустава внутри нижней челюсти.

Архозавроморфы включают крокодилов, ящеротазовых и птицетазовых динозавров, птерозавров и текодонтов. Общая черта рептилий этой группы - более вертикальное положение тела у многих видов и более эффективное движение конечностей в парасагиттальной плоскости. Это было обеспечено переносом конечностей под туловище и их иной, по сравнению с конечностями прочих пресмыкающихся, ориентацией - локоть смотрит назад, а колено - вперед.

Наиболее примитивными архозавроморфами были текодонты, жившие в среднем и позднем триасе. Большинство их были крупными хищниками с примитивным строением поясов конечностей и растопыренным положением парных конечностей. Близкие к предкам динозавров псевдозухии - наиболее продвинутые в эволюционном отношении архозавроморфы. У некоторых из них тазовый пояс и задние конечности перестроены таким образом, что стало возможным удержание тела в вертикальной плоскости. Это обеспечивалось смещением головки бедренной кости вбок от продольной оси. Такая перестройка позволила животным перемещаться на двух задних конечностях. Другие архозавроморфы, сохранив более примитивные черты, перемещались на четырех конечностях. Они были близки к предкам крокодилов.

Крокодилы - полуводные архозавроморфы, сохранившие многие примитивные черты строения. Их предки известные с позднего мезозоя были современниками динозавров. Основные признаки современных крокодилов (например, вторичное костное нёбо, процельные позвонки) оформились к верхнему мелу.

160

Рис. 82. Динозавры: 1 - игуанодон; 2 - бронтозавр; 3 - диплодок; 4 - трицератопс; 5 - стегозавр; 6 - цератозавр
Рис. 82. Динозавры:
1 - игуанодон; 2 - бронтозавр; 3 - диплодок; 4 - трицератопс; 5 - стегозавр; 6 - цератозавр

161

Рис. 83. Строение тазового пояса ящеротазовых (А) и птицетазовых (Б) динозавров: 1 - подвздошная кость, 2 - седалищная кость, 3 - лобковая кость
Рис. 83. Строение тазового пояса ящеротазовых (А) и птицетазовых (Б) динозавров:
1 - подвздошная кость, 2 - седалищная кость, 3 - лобковая кость

Динозавры были самой многочисленной и разнообразной группой наземных позвоночных с позднего триаса до конца мела (рис. 82). У всех динозавров конечности смещены под туловище и ориентированы почти вертикально, развит интертарзальный сустав, а дистальная часть предплюсны удлинена (как у птиц). При передвижении динозавры опирались не на всю стопу, а только на пальцы. Эти преобразования локомоторного аппарата обеспечили динозаврам возможность более эффективного и энергетически более выгодного передвижения. Очень рано динозавры разделились на две группы - ящеротазовых и птицетазовых, которые отличались строением тазового пояса (рис. 83). Эти группы развивались параллельно.

Ящеротазовые динозавры были представлены хищными, передвигавшимися на двух ногах тероподами (например, тираннозавр, аллозавр, цератозавр), и растительноядными, передвигавшимися на четырех ногах завроподами (например, диплодок, бронтозавр). Ящеротазовые включали как мелких, так и самых крупных из известных динозавров.

Птицетазовые (например, игуанодон, трицератопс) были исключительно растительноядны и имели сжатые с боков многовершинные зубы, приспособленные для пережевывания растительной массы. Большинство передвигалось на двух задних ногах, но некоторые - на четырех конечностях. Таковы, в частности, панцирные динозавры (стегозавры, анкилозавры), которые в отличие от прочих обладали мощным костным панцирем.

Птерозавры - первые наземные позвоночные, перешедшие к активному полету. Они существовали с верхнего триаса до конца мела. Каждое крыло этих животных представляло собой кожную перепонку, прикрепленную к боку тела и поддерживаемую одним чрезвычайно длинным четвертым пальцем передней конечности. У примитивных птерозавров (рамфоринхов) имелся длинный хвост, у более продвинутых (птеродактилей) - хвост был

162

укорочен. Наиболее крупное преобразование скелета произошло у них в плечевом поясе: сформировалась широкая грудина с килем, изменилась ориентация коракоидов - они расположены вертикально (как у птиц), узкие длинные лопатки срослись с коракоидами и располагаются вдоль спины. Примечательной чертой птерозавров является крупный мозг по общему плану строения сходный с мозгом птиц.

163


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация