КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)

Занятие 17. МНОГООБРАЗИЕ ПТИЦ В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ЖИЗНИ. НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ ПТИЦ

Оборудование и материалы

1. Чучела, тушки представителей разных экологических групп птиц (один набор на всю группу).

2. Перья разных типов, смонтированные на картонке (по одной на двух студентов).

3. Расправленное крыло птицы с удаленной мускулатурой и обнаженным скелетом (по одному на двух студентов).

4. Таблицы: внешний вид птиц разных экологических групп; крылья птиц; клювы птиц; ноги птиц.

5. Микроскоп (два), предметные, покровные стекла.

Вводные замечания

Птицы ведут свое происхождение от пресмыкающихся. К важнейшим признакам, отличающим птиц от рептилий, относятся:

1. Дальнейшее развитие нервной системы, сложность высшей нервной деятельности и совершенство органов чувств, особенно зрения и слуха.

2. Высокая и постоянная температура тела.

3. Совершенный способ передвижения по воздуху посредством полета, что не влечет потери способности к передвижению по земле и лазанию.

4. Размножение у птиц сопровождается такими сложными биологическими явлениями, как гнездостроение, насиживание яиц, выкармливание и охрана птенцов, которые обеспечивают повышенное выживание потомства.

В процессе эволюции многие морфофизиологические преобразования всех систем органов обеспечили птицам резкое повышение общего уровня организации по сравнению с таковым пресмыкающихся. В результате птицы широко расселились по всему земному шару и достигли высокой численности.

163

При рассмотрении морфофизиологической организации птиц важно отметить, во-первых, черты, демонстрирующие их родство с пресмыкающимися, и, во-вторых, черты, связанные с полетом. К числу первых признаков относятся: 1) тонкая кожа бедная железами; 2) сильное развитие роговых образований; 3) один затылочный мыщелок; 4) интертарзальный сустав; 5) наличие клоаки и др. К числу вторых относятся: 1) превращение передних конечностей в крылья, редукция пальцев, образование пряжки и интеркарпального сустава; 2) перьевой покров, создающий несущую поверхность крыльев и придающий телу обтекаемую форму; 3) уменьшение плотности тела за счет пневматичности костей и замены тяжелых челюстей легким роговым беззубым клювом; 4) киль грудины как место прикрепления сильно развитых грудных мышц, двигающих крыло; 5) воздушные мешки, выполняющие многообразные функции, особенно важные для дыхания при полете; 6) ряд особенностей скелета: срастание костей, редукция хвостового отдела, развитие пигостиля и др. Кроме того, в связь с полетом нередко ставят также плотную фиксацию легких в полости тела, отсутствие мочевого пузыря и асимметрию половой системы самки: почти у всех птиц нет правого яичника и правого яйцевода.

Многообразие птиц

По основным морфологическим признакам птицы представляют собой сравнительно однородную группу животных, более однотипную, чем млекопитающие.

Однородность основных признаков птиц в первую очередь объясняется тем, что эволюция их шла по пути завоевания воздушной среды, приспособления к активному полету. Полет как основной способ передвижения наложил определенный отпечаток на строение птиц и обусловил сходство общей организации, которое наблюдается у многочисленных представителей этого класса.

Однако отмеченное однообразие следует понимать лишь в самом общем смысле слова. По внешнему облику и строению птицы весьма разнообразны. Это разнообразие строения вытекает из различий в образе жизни, способах передвижения, характере пищи и способах ее добывания. В процессе эволюции птицы заселили леса, открытые пространства, болота, водоемы и их побережья. Существование в столь различных условиях привело к образованию разных экологических групп, сильно отличающихся по внешнему облику и строению.

В самом деле, если сравнить общий облик и внешнее строение таких видов, как лесной обитатель рябчик и в совершенстве приспособившийся к воздушному образу жизни черный стриж,

164

представитель водоплавающих птиц утка кряква и житель болот и мелководий серая цапля, то легко убедиться в том, как сильно они отличаются друг от друга.

Рябчик, как и большинство типично наземных птиц, имеет средние пропорции тела и широкие крылья, обеспечивающие быстрый и почти вертикальный взлет, что имеет большое значение в лесу при возникновении опасности. Черный стриж, как замечательный летун, обладает длинными узкими крыльями, очень короткими ногами, коротким и широко раскрываемым клювом, благодаря чему легко ловит в воздухе насекомых. Для кряквы характерно плотное густое оперение, плавательные перепонки на ногах и широкий уплощенный клюв с цедильным аппаратом.

Наконец, у серой цапли бросаются в глаза длинные ноги и длинная шея, что связано с ее жизнью в специфичных местах обитания. Совсем иной облик имеют дневные хищные птицы с их мощными лапами, крупными острыми когтями и загнутым крючком клювом, приспособленным для схватывания и расчленения крупной добычи.

Разнообразие внешнего строения разных групп птиц особенно ярко проявляется в строении крыльев, клювов, ног, шеи и хвоста.

Длина и форма крыла птиц находится в тесной связи с особенностями полета. Для сравнения можно рассмотреть крыло стрижа, чайки, канюка, рябчика, чистика и перепела.

Особенности крыла стрижа, добывающего корм исключительно в воздухе, были отмечены выше. Можно добавить, что в сложенном виде крылья у него значительно заходят за кончик хвоста. У озерной чайки, большую часть времени летающей над водоемами и высматривающей в воде пищу, крылья также длинные, но сравнительно более широкие. Это связано с более медленным, чем у стрижа, и часто планирующим полетом. Канюк также много времени проводит в воздухе, высматривая мышевидных грызунов на земле. При этом чаще всего он использует парящий полет, в связи с чем крылья у него не только длинные, но и широкие (более широкие, чем у чаек), как у многих хищников.

У рябчика крылья относительно короткие, концы их далеко не доходят до кончика хвоста. В то же время они, как отмечалось выше, широкие, благодаря чему птица при опасности может быстро, почти вертикально, взлетать между деревьями. Чистик большую часть жизни проводит в море, летает мало, в соответствии с этим крылья у него небольшие. Маленькие крылья имеет также перепел, который летом редко, только в крайнем случае, взлетает, предпочитая скрываться среди густой травы на земле.

Клювы у птиц (рис. 84) особенно разнообразны. Их строение связано с характером потребляемой пищи, состав которой у птиц весьма широк.

165

Рис. 84. Клювы птиц: 1 - канюка, 2 - 4 - куликов 2 - шилоклювки, 3 - кроншнепа, 4 - вальдшнепа, 5 - колибри, 6 - дятла, 7 - тукана, 8 - пеликана, 9 - 11 - зерноядных 9 - зяблика, 10 - дубоноса, 11 - клеста, 12 - 13 - насекомоядных 12 - пеночки, 13 - козодоя, 14 - 15 - водоплавающих 14 - кряквы, 75 - лутка
Рис. 84. Клювы птиц:
1 - канюка, 2 - 4 - куликов 2 - шилоклювки, 3 - кроншнепа, 4 - вальдшнепа, 5 - колибри, 6 - дятла, 7 - тукана, 8 - пеликана, 9 - 11 - зерноядных 9 - зяблика, 10 - дубоноса, 11 - клеста, 12 - 13 - насекомоядных 12 - пеночки, 13 - козодоя, 14 - 15 - водоплавающих 14 - кряквы, 75 - лутка

166

У дневных хищников и сов клюв короткий, прочный, загнутый крючком. Таким клювом хищник отрывает куски мяса при поедании жертвы. У куликов (Charadrii) он тонкий и длинный, особенно у веретенника, вальдшнепа, бекаса и некоторых других. Запуская клюв в мягкий грунт болот и отмелей, кулики добывают себе пищу в виде различных беспозвоночных животных. Тонкий длинный клюв самых маленьких птиц колибри (Trochili) имеет другое назначение: с его помощью птички добывают нектар из цветов, составляющий основу их питания.

У дятлов (Picinae) клюв средней длины, но прочный и острый. Он выполняет функцию долота, которым птица продалбливает кору и древесину зараженных вредителями деревьев и извлекает из них насекомых, а также делает дупла.

У туканов клюв крупный и чрезвычайно толстый. На первый взгляд он кажется массивным и тяжелым. На самом же деле он представляет собой тонкий и легкий роговой чехол, приспособленный для захватывания плодов, которыми питаются эти птицы. Края клюва зазубрены, что облегчает удерживание плодов.

У зерноядных воробьинообразных птиц (воробьи, зяблик, снегирь и др.) клюв короткий и толстый, что связано с питанием семенами и другими грубыми растительными кормами. Особой толщины достигает клюв у дубоноса, питающегося костянками. Благодаря такому массивному клюву птица легко раздавливает твердые костянки, добывая из них семена. Своеобразен клюв у клестов, основу пищи которых составляют семена хвойных деревьев. Концы клюва у них перекрещиваются, благодаря чему птицы легко отгибают чешуйки шишек и достают из-под них семечки. У насекомоядных воробьиных птиц (синицы, славки, пеночки и др.) клюв весьма тонкий, удобный для собирания с листвы, веток или земли нежных насекомых. Иной формы клюв у птиц- мухоловов (мухоловки, ласточки, стрижи, козодои и др.), добывающих насекомых на лету. Их клювы совсем короткие, но с широким разрезом. По бокам основания клюва расположены короткие щетинки. В результате раскрытый клюв образует широкую воронку, при помощи которой птицы легко ловят насекомых во время полета в воздухе.

Особая форма клюва у представителей водоплавающих птиц - уток. Клюв у них широкий, уплощенный, с роговыми пластинками по краям, образующими так называемый цедильный аппарат. Через него птица пропускает захваченную в рот воду, заглатывая попавшую с водой растительную или животную пищу. У крохалей в отличие от уток клюв узкий, по краям усаженный острыми зубчиками. Последние помогают птице удерживать пойманную рыбу, которой крохали питаются.

167

Ноги у птиц (рис. 85 и 86) по своему строению не менее разнообразны, чем клювы, что определяется разнообразием мест обитания.

У куликов (особенно ходулочника), цапель, журавлей они очень длинные. Эти птицы, обитая на болоте и по мелководьям, легко могут передвигаться по вязкому грунту и неглубокой воде. Длинные ноги у обитателей открытых пространств - дрофы, африканского страуса и других - позволяют птицам иметь широкий кругозор и заблаговременно обнаруживать опасность. У ласточек и стрижей, редко опускающихся на землю, ноги настолько коротки, что птицы с трудом могут передвигаться по ней. Между этими двумя крайними вариантами существует большая серия переходных форм.

У большинства птиц на ногах имеется четыре пальца, а у африканского страуса только два, что связано с приспособлением к

Рис. 85. Относительная длина ног птиц: 1 - кулика-ходулочника; 2 - серой цапли; 3 - дрофы; 4 - африканского страуса; 5 - стриж (а); лапка стрижа (б)
Рис. 85. Относительная длина ног птиц:
1 - кулика-ходулочника; 2 - серой цапли; 3 - дрофы; 4 - африканского страуса; 5 - стриж (а); лапка стрижа (б)

168

Рис. 86. Лапы птиц: 1 - 2 - водоплавающих: 1 - кряквы, 2 - лысухи; 3 - 4 - обитателей болотистых зарослей: 3 - камышницы, 4 - султанской курицы; 5 - большой синицы; 6 - дятла; 7 - тетерева (а - зимой и б - летом); 8 - обитателя пустынь саджи, или копытки (а - сверху; б - снизу); 9 - обитателя снежных районов (тундры и лесотундры) белой куропатки зимой; 10 - 11 - дневных хищных птиц: 10 - канюка, 11 - скопы
Рис. 86. Лапы птиц:
1 - 2 - водоплавающих: 1 - кряквы, 2 - лысухи; 3 - 4 - обитателей болотистых зарослей: 3 - камышницы, 4 - султанской курицы; 5 - большой синицы; 6 - дятла; 7 - тетерева (а - зимой и б - летом); 8 - обитателя пустынь саджи, или копытки (а - сверху; б - снизу); 9 - обитателя снежных районов (тундры и лесотундры) белой куропатки зимой; 10 - 11 - дневных хищных птиц: 10 - канюка, 11 - скопы

169

быстрому бегу: уменьшается трение ступательной поверхности ноги о субстрат, по которому бежит птица.

У водоплавающих птиц (утки, гуси и др.) пальцы соединены перепонками, играющими большую роль при плавании и нырянии.

У птиц, живущих в местностях с сухим твердым грунтом, как и у преобладающей части обитающих на деревьях, пальцы сравнительно небольшой длины. У населяющих болота с вязким грунтом куликов, цапель, пастушковых относительная длина пальцев больше. Это уменьшает нагрузку на единицу ступательной поверхности ног и позволяет птицам ходить, не проваливаясь, по грязевым отмелям и иным топким местам. И совсем поражают своей длиной пальцы у султанской курицы, которая благодаря этому может бегать по воде, опираясь на такую слабую опору, как листья и упавшие стебли водных растений.

У большинства древесных птиц (синицы, славки, пеночки и др.), разыскивающих корм на ветвях и листьях деревьев, пальцы снабжены острыми когтями, которыми птицы цепляются за неровности коры на стволах и за ветви и удерживаются на высоте. У тетерева, в основном кормящегося на земле и только в зимний период питающегося березовыми почками и сережками на деревьях, появляются другие приспособления. Пальцы его в этот период бывают оторочены роговыми бахромками, помогающими удерживаться даже на обледенелых ветвях деревьев.

Приспособлением к передвижению по сыпучим пескам пустыни являются пальцы саджи, или копытки. Они у нее широкие и оперенные, сросшиеся до когтевых фаланг, с толстыми подушечками на подошве, предохраняющими кожу ноги от обжигания о раскаленный песок. Весьма напоминает заячью лапу нога белой куропатки, у которой в зимнее время пальцы густо оперены. В результате ступа- тельная поверхность ноги имеет широкую опору, позволяющую птице ходить, не проваливаясь, по глубокому и рыхлому снегу.

Своеобразно устроены лапы у дятлов. В отличие от большинства птиц, у которых три пальца направлены вперед и один назад, у дятлов два пальца направлены вперед и два назад. Такое расположение пальцев обеспечивает возможность передвижения по вертикальному стволу прыжками, создавая при этом надежную опору.

Среди ног других птиц выделяются лапы дневных хищников и сов. Пальцы у них средней длины, но толстые, сильные, с крупными острыми загнутыми когтями. Они хорошо приспособлены к схватыванию и раздиранию добычи. Особенно бросаются в глаза крупные когти у скопы. Питается она крупной рыбой, и для ее удержания требуются особенно сильные лапы и крупные когти.

Шея у птиц разной длины. Особенно длинная она у многих видов куликов, цапель, журавлей и многих других, имеющих

170

длинные ноги. Наличие длинной шеи у длинноногих птиц естественно и понятно, в противном случае такие птицы не смогли бы доставать корм с земли. Но некоторые птицы имеют длинную шею и короткие ноги, как например лебеди. В этом случае длинная шея является приспособлением для добывания пищи в воде. В отличие от уток лебеди не ныряют, а добывают корм на той глубине, до которой достает опущенная шея. У ряда птиц, обитающих в открытых ландшафтах, длинная шея при наличии длинных ног расширяет кругозор и помогает своевременно узнавать об опасности.

Длина шеи коррелирует с другими частями тела, в частности с длинной конечностей, и связана с местом обитания и образом жизни птиц.

Хвост, выполняющий функцию руля в полете, имеет у разных птиц разное строение. У хороших летунов, например у стрижей, многих хищников и других, он хорошо развит; у плохих летунов: перепела, пастушков и других - развит слабо. Обращает на себя внимание длинный хвост у ястребов, кукушек и других обитателей лесных биотопов. Такой хвост выполняет функцию мощного руля, позволяющего птицам лавировать между деревьями и кустами при быстром преследовании добычи. Ту же функцию лавирования выполняет длинный хвост сороки, гнездящейся в густых зарослях кустарников и мелколесья.

Своеобразен хвост у дятлов. Перья его жесткие, стержни толстые и упругие. При лазании по вертикальным стволам дятел в момент прыжка опирается на хвост и тем самым поддерживает равновесие.

Все рассмотренное хорошо иллюстрирует разнообразие внешнего строения птиц, связанного с разнообразием условий жизни, которые накладывают свой отпечаток не только на внешний облик, но и на всю организацию животных. В процессе эволюции каждый вид благодаря естественному отбору приобрел те свойства и качества, которые обеспечивают наилучшее выживание особей в характерных для них условиях обитания и тем самым поддержание численности вида и его процветание.

Наружные покровы

Изучите наружные покровы птиц.

ЗАДАНИЯ

Рассмотрите:

1) роговой клюв; 2) роговые щитки на цевке и пальцах; 3) перья различных типов: контурные, пуховые, нитевидные,

171

щетинки, пух; 4) строение контурного пера под микроскопом; 5) группы контурных перьев (маховые, рулевые и др.).

Зарисуйте:

1) строение перьев разных типов; 2) схему расположения перьев на крыле; 3) схему расположения рулевых перьев.

Кожа и ее производные

Все тело птицы, за исключением клюва и нижних отделов задних конечностей, покрыто легким, плохо проводящим тепло роговым покровом из перьев. Клюв одет роговым чехлом, а цевка и пальцы - роговыми щитками, сходными по строению с чешуями рептилий. Тесную генетическую связь с последними имеют и перья, на что указывают особенности их развития.

Перьевой покров птиц несет весьма важные и разнообразные функции: терморегуляции; защиты кожи от повреждений; двигательного аппарата (рулевые и маховые перья); увеличения несущей поверхности тела в воздухе; уменьшения трения при соприкосновении тела с воздушной средой при полете (придание телу птицы обтекаемой формы).

По характеру строения перья неоднородны. Среди них можно выделить следующие типы: контурные перья, пуховые перья, собственно пух, нитевидные перья, щетинки (рис. 87). Контурные перья самые крупные. Они составляют основу оперения, очерчивают контур тела и придают ему обтекаемую форму. Перья других типов располагаются обычно под контурными перьями.

Чтобы рассмотреть строение контурного пера, лучше взять крупное перо из крыла или хвоста.

Перо состоит из стержня и расположенного по его бокам опахала (рис. 88). Нижняя часть стержня,

Рис. 87. Типы перьев: 1 - контурное перо; 2 - пуховое перо; 3 - собственно пух; 4 - нитевидное перо; 5 - щетинка; 6 - контурное перо с побочным стержнем (глухаря)
Рис. 87. Типы перьев:
1 - контурное перо; 2 - пуховое перо; 3 - собственно пух; 4 - нитевидное перо; 5 - щетинка; 6 - контурное перо с побочным стержнем (глухаря)

172

Рис. 88. Строение контурного пера: 1 - опахало; 2 - очин; 3 - ствол; 4 - нижнее отверстие; 5 - верхнее отверстие; 6 - пуховая часть опахала
Рис. 88. Строение контурного пера:
1 - опахало; 2 - очин; 3 - ствол; 4 - нижнее отверстие; 5 - верхнее отверстие; 6 - пуховая часть опахала

погруженная в кожу, носит название очина, а остальная часть стержня - ствола.

На проксимальном конце очина видно небольшое отверстие, через которое внутрь пера входил сосочек кожи, питавший его во время роста. У нижней границы опахала находится другое маленькое отверстие. В этом месте у контурных перьев (кроме маховых и рулевых) отходит часто встречающийся у птиц побочный ствол, имеющий вид тонкого и мягкого стержня с пуховидными бородками. Побочный ствол иногда достигает большого развития, благодаря чему увеличивается густота оперения. Обычно это характерно для птиц, не имеющих собственного пуха, например у куриных. У них контурные перья часто снабжены побочными пуховыми перьями, заменяющими пух.

Строение опахала можно рассмотреть только под микроскопом. Оно состоит из отходящих от стержня вправо и влево тонких длинных роговых пластинок - бородок первого порядка, от которых, в свою очередь, также в обе стороны отходят более тонкие и короткие пластинки - бородки второго порядка. Последние перекрещиваются между собой и в местах перекрещивания сцепляются крючочками (рис. 89). В результате опахало представляет собой легкую, прочную и упругую пластинку, не пропускающую воздух при его давлении снизу.

В тех случаях, когда под влиянием удара или иных причин крючочки расцепляются, в пере образуется щель. Птица клювом поправляет его, и крючочки вновь сцепляются, восстанавливая сплошную поверхность опахала. (Убедитесь в этом: разделите опахало иглой и затем, поглаживая пальцами разрыв, ликвидируйте его.) В самой нижней части пера бородки второго порядка не несут крючочков, эта часть опахала называется пуховой (см. рис. 88).

Окраска перьев обусловлена как пигментами (меланинами и липохромами), так и их микроструктурой. Глыбки и зернышки меланинов в ороговевших клетках пера дают черную, бурую и серую окраски. Липохромы, залегающие в роговом веществе, обеспечивают красную, желтую и зеленую окраски. Металлический блеск перьев создается за счет интерференции света в наружных оболочках роговых клеток.

173

Рис. 89. Схема строения опахала контурного пера: 1 - очин; 2 - опахало; 3 - ствол; 4 - бородки первого порядка; 5 - бородки второго порядка; 6 - крючочки
Рис. 89. Схема строения опахала контурного пера:
1 - очин; 2 - опахало; 3 - ствол; 4 - бородки первого порядка; 5 - бородки второго порядка; 6 - крючочки

Пуховое перо отличается от контурного тем, что стержень его тонкий и мягкий, бородки не сцепляются между собой и не образуют сомкнутого опахала.

Собственно пух, имеющийся у многих птиц, представляет собой упрощение пухового пера: стержень становится настолько укороченным, что бородки веерообразно отходят от его вершины одним пучком.

Нитевидное перо имеет длинный тонкий и мягкий стержень с зачаточными бородками у его основания. Обычно нитевидные перья скрыты контурными перьями и лишь у некоторых птиц выступают из-под перьевого покрова на затылке и шее. В тех случаях, когда перья полностью лишены бородок и состоят из одного жесткого стержня, их называют щетинками. У многих птиц они располагаются в углах рта.

Контурные перья выполняют теплоизоляционную и водозащитную функции и имеют большое значение для полета. Пуховые перья и собственно пух выполняют теплозащитную функцию, а нитевидные перья и щетинки - осязательную.

У некоторых птиц (цапель, козодоев, дроф и др.) имеются особые порошковые перья. Это перья, на вершинах которых бородки постепенно обнашиваются по мере роста пера и превращаются

174

Рис. 90. Группы маховых перьев: 1 - первостепенные маховые; 2 - второстепенные маховые; 3 - третьестепенные маховые; 4 - крылышко
Рис. 90. Группы маховых перьев:
1 - первостепенные маховые; 2 - второстепенные маховые; 3 - третьестепенные маховые; 4 - крылышко

в порошок или пудру. Функция этих перьев - предохранение оперения от намокания: птица клювом наносит на перья тонкий слой пудры, обладающей водоотталкивающим свойством. Чаще всего они свойственны птицам, не имеющим копчиковой железы. Специализированные порошковые перья располагаются на брюшной стороне и в области поясницы и надхвостья.

В зависимости от места расположения и функций контурные перья разделяются на группы. Так, крупные перья хвоста называются рулевыми, крупные перья крыла - маховыми. Различают первостепенные маховые перья, прикрепляющиеся к кисти и фалангам пальцев, второстепенные маховые, сидящие на предплечье, и третьестепенные маховые, расположенные на плече.

Кроме маховых, на первом пальце кисти находится несколько небольших перьев, образующих крылышко (рис. 90). Назначение крылышка в полете - задерживать прохождение воздуха вперед, что особенно важно при подъеме птицы. Наиболее хорошо крылышко развито у слабо летающих птиц, у длиннокрылых птиц оно имеет минимальные размеры.

Перья, прикрывающие основания маховых, получили название верхних и нижних кроющих перьев крыла.

Выделяются перья надхвостья, подхвостья, удлиненные плечевые, перья груди, брюха, боков тела и многие другие группы, обычно получающие название по той части тела, на которой они расположены.

175