<< Главная страница

Занятие 18. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ ГОЛУБЯ

Систематическое положение объекта

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Позвоночные (Vertebrata)

Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)

Класс Птицы (Aves)

175

Надотряд Типичные, или Новонёбные птицы (Neognathae)

Отряд Голубеобразные (Columbiformes)

Представитель - сизый голубь (Columbia livia var. domestica)

Оборудование и материалы

1. Свежеумерщвленные голуби.

2. Готовые препараты: 1) вскрытая птица; 2) пищеварительная система; 3) инъецированная кровеносная система; 4) органы выделения; 5) органы размножения; 6) головной мозг.

3. Таблицы: 1) общее расположение внутренних органов; 2) пищеварительная система; 3) органы дыхания; 4) кровеносная система; 5) органы выделения; 6) органы размножения самца и самки; 7) головной мозг.

4. Набор препаровальных инструментов: скальпель, ножницы, пинцет, препаровальная игла, булавки канцелярские.

5. Ванночки.

6. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединенные с резиновой грушей.

Голубей можно заменить воронами, курами или другими птицами таких же размеров.

Усыпление птицы производят следующим образом: за 20 - 30 мин до начала занятий птицу помещают в плотно закрывающийся сосуд (стеклянный цилиндр или ведро с плотно закрывающейся крышкой), в который предварительно кладут комок ваты, обильно пропитанной хлороформом или эфиром.

Вводные замечания

(См. предыдущее занятие.)

ЗАДАНИЯ

Изучите особенности и внутреннее строение голубя.

Рассмотрите:

Внешнее строение

Расчлененность тела на голову, шею, туловище и хвост; передние и задние конечности; глаза; клюв; наружные ноздри; воско- вица; слуховые отверстия; наружный слуховой проход; тонкая сухая кожа; густой перьевой покров; птерилии и аптерии; киль (прощупайте); копчиковая железа; отверстие клоаки.

Внутреннее строение

Пищеварительная система: ротовая полость; глотка; пищевод; зоб; железистый желудок; мускульный желудок; двенадцатиперстная, тонкая, толстая кишка; слепые отростки; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.

Органы дыхания: гортанная щель; верхняя и нижняя гортань; трахея; бронхи; легкие; воздушные мешки.

176

Кровеносная система четырехкамерное сердце (два предсердия и два желудочка), правая дуга аорты. По препарату и рисунку проследить схему циркуляции крови.

Органы выделения: тазовые почки; мочеточники.

Органы размножения: семенники; придатки семенника; семяпроводы; семенные пузырьки; яичник (левый); яйцевод (левый).

Центральная нервная система: головной мозг (большие полушария переднего мозга, промежуточный мозг, зрительные доли среднего мозга, мозжечок, продолговатый мозг); эпифиз; гипофиз; головные нервы (12 пар); спинной мозг.

Зарисуйте

1) общее расположение внутренних органов; 2) органы размножения самки; 3) головной мозг; 4) схему кровеносной системы (домашнее задание).

Внешнее строение

Тело птицы расчленено на голову, шею, туловище, конечности и хвост. Последний слабо развит, скрыт под оперением и представляет собой небольшой конический выступ, который можно видеть после ощипывания перьев надхвостья.

Кожа у птиц тонкая, сухая, кожные железы отсутствуют, за исключением копчиковой железы, расположенной на спинной стороне у основания хвоста. Чтобы рассмотреть эту железу, следует раздвинуть или ощипать перья надхвостья.

Тело птиц покрыто перьями, состоящими из рогового вещества.

Перья распределены по коже не сплошным покровом, а определенными участками - птерилиями, между которыми лежат участки, лишенные перьев, - аптерии (рис. 91).

Верхняя и нижняя челюсти вытянуты и одеты роговым чехлом, образуя клюв. Верхняя его часть называется надклювьем, нижняя - подклювьем (рис 92) Верхнюю сторону надклювья называют спинкой или коньком

Рис. 91. Птерилии и аптерии голубя с брюшной (А) и спинной (Б) стороны: Точками обозначены птерилии 1 - спинная; 2 - плечевая; 3 - бедренная; 4 - грудная; 5 - шейная; 6 - головная; 7 - ножная; 8 - крыловая
Рис. 91. Птерилии и аптерии голубя с брюшной (А) и спинной (Б) стороны:
Точками обозначены птерилии 1 - спинная; 2 - плечевая; 3 - бедренная; 4 - грудная; 5 - шейная; 6 - головная; 7 - ножная; 8 - крыловая

177

Рис. 92. Схематический рисунок строения клюва хищной птицы: 1 - надклювье; 2 - подклювье; 3 - восковица; 4 - ноздря
Рис. 92. Схематический рисунок строения клюва хищной птицы:
1 - надклювье; 2 - подклювье; 3 - восковица; 4 - ноздря

Основание надклювья у голубя (как и у дневных хищников и некоторых других птиц) одето вздутой беловатой кожицей - восковицей, служащей органом осязания. Над восковицей лежат парные щелевидные наружные ноздри. Глаза, помимо верхнего и нижнего века, снабжены также мигательной перепонкой, помещающейся в переднем углу глаза. Если ее оттянуть пинцетом, то можно убедиться, что она может затягивать, подобно шторе, всю поверхность глаза.

Книзу и позади глаза находится округлое слуховое отверстие, ведущее в неглубокий наружный слуховой канал, - наружное ухо птицы. Чтобы рассмотреть это отверстие и канал, нужно ощипать закрывающие их перья. В глубине наружного слухового канала лежит барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего. Большая часть задних конечностей покрыта перьями. Скрыт под оперением и коленный сустав. У большинства птиц цевка и пальцы лишены перьев и покрыты роговыми щитками. Пальцев обычно четыре. Задний палец является первым по счету и соответствует большому пальцу, внутренний палец соответствует второму, средний - третьему, наружный - четвертому. Пятый палец у птиц всегда отсутствует. У многих птиц первый палец рудиментарен, а иногда вовсе отсутствует. У африканского страуса не развивается также второй палец - ноги у него двухпалые.

Сгибая и разгибая в коленном суставе ногу птицы, можно видеть, что пальцы будут то сжиматься (и плотно обхватывать карандаш, если его подставить к основаниям пальцев), то разжиматься. Это - действие обходящей мышцы, соединенной при помощи сухожилий со сгибателем пальцев; сев на ветку и согнув ноги в коленном и интертарзальном суставах, птица автоматически удерживается на ней.

Внутреннее строение

Вскрытие

Прежде чем приступить к вскрытию, следует убедиться в наличии у птиц весьма объемистых воздушных мешков. Для этого нужно вставить в гортанную щель, лежащую позади корня языка, тонкую

178

стеклянную трубочку, соединенную с резиновой грушей, и, сжимая и отпуская последнюю, начать нагнетать воздух в дыхательное горло. Скоро можно увидеть, как вздуется кожа по бокам шеи, в области подмышек, на брюхе, поднимется грудина и объем тела птицы сильно увеличится. Это - результат наполнения воздухом воздушных мешков. Воздушных мешков у птиц бывает несколько: два шейных, один межключичный, две-три пары грудных и одна пара очень крупных брюшных (см. рис. 94). Воздушные мешки располагаются между различными внутренними органами, а ответвления их проникают между мышцами под кожу и в пневматические кости.

Воздушные мешки несут важные и многообразные функции, в том числе участвуют в дыхании и снижают плотность тела птицы (в воде она не тонет).

Положите птицу на спину и, оттягивая кожу вверх, сделайте ножницами разрез кожи вдоль ясно заметного киля грудины и затем продолжите его вперед по середине шеи до клюва (не повредите зоб!) и назад - почти до отверстия клоаки. Затем, оттягивая кожу пинцетом и подрезая лежащие ниже слои ткани скальпелем, отделите кожу от мышц и отверните ее в стороны. После этого вы увидите следующие органы.

В области шеи и ниже расположена трахея - узкая трубка, просвет которой поддерживается хрящевыми кольцами. Рядом с трахеей находится пищевод - тонкостенная широкая трубка, верхняя и нижняя части которой прикрыты трахеей. Перед грудным отделом пищевод переходит в двухлопастной тонкостенный зоб.

На грудине по бокам от киля лежит большая грудная мышца (рис. 93) - массивная парная мышца. Суженным концом она прикрепляется к плечевой кости. Эта мышца производит опускание крыла, требующее большой затраты энергии. В плечевой области крыла находятся двухглавая и трехглавая мышцы, сгибающие и разгибающие крыло.

Продолжая вскрытие, сделайте скальпелем глубокий продольный надрез грудной мышцы в средней ее части, отступив от киля примерно на сантиметр. Надрезайте ее до тех пор, пока не увидите блестящую поверхность фасции другой мышцы, лежащей под грудиной. Это сравнительно тонкая подключичная мышца, поднимающая крыло. Ее сухожилие проходит сквозь отверстие, образованное проксимальными концами лопатки, вилочки и коракоида, как через блок, и крепится к проксимальной части плечевой кости. Величина большой грудной и подключичной мышц является наглядным отражением значительных усилий, тратящихся на опускание и поднимание крыла.

Далее проведите продольный разрез по средней линии брюшной стенки от заднего края грудной кости до отверстия клоаки, а

179

Рис. 93. Мышцы груди и крыла птицы: 1 - большая грудная мышца; 2 - двуглавая мышца; 3 - трехглавая мышца; 4- 5 - сгибатели кисти; 6 - 7 - сгибатели пальцев
Рис. 93. Мышцы груди и крыла птицы:
1 - большая грудная мышца; 2 - двуглавая мышца; 3 - трехглавая мышца; 4- 5 - сгибатели кисти; 6 - 7 - сгибатели пальцев
Рис. 94. Расположение внутренних органов у вскрытого голубя: 1 - трахея; 2 - левое легкое; 3 - пищевод; 4 - зоб; 5 - железистый желудок; 6 - мускульный желудок; 7 - тонкий кишечник, 8 - клоакальное отверстие; 9 - сердце; 10 - воздушные мешки
Рис. 94. Расположение внутренних органов у вскрытого голубя:
1 - трахея; 2 - левое легкое; 3 - пищевод; 4 - зоб; 5 - железистый желудок; 6 - мускульный желудок; 7 - тонкий кишечник, 8 - клоакальное отверстие; 9 - сердце; 10 - воздушные мешки

180

от переднего края этого разреза - поперечные разрезы, проходящие вдоль заднего края грудной кости. Затем перережьте ножницами справа и слева ребра и кости плечевого пояса и удалите грудину вместе с коракоидами и вилочкой. Теперь можно видеть внутренние органы в их естественном положении (рис. 94).

Общее расположение внутренних органов

По средней линии тела почти в центре туловища лежит относительно крупное сердце, заключенное в тонкую околосердечную сумку. Осторожно отодвинув в сторону сердце, можно увидеть легкие - парные розовато-красные губчатые тела, прилегающие к дорзальной стенке грудной клетки. К ним от нижнего конца трахеи отходят два ее разветвления - бронхи. Позади сердца лежит буро-красная печень, состоящая из двух неравных лопастей - крупной правой и небольшой левой. Из-под края левой лопасти печени видна часть мускульного желудка, твердого органа овальной формы. Около спинной поверхности мускульного желудка (с правой стороны) лежит темно-красная селезенка. С правой стороны от мускульного желудка расположена двенадцатиперстная кишка, передняя часть которой покрыта правой лопастью печени. В петле двенадцатиперстной кишки находится красноватое плотное тело - поджелудочная железа. Здесь же, в правой части полости тела, расположены петли тонкой кишки. Тонкая кишка переходит в короткую толстую, или прямую, кишку, открывающуюся в клоаку. На границе между тонкой и прямой кишкой лежат короткие парные слепые выросты.

Оттянув осторожно кнаружи кишечник, в задней части полости тела, на спинной стороне, можно увидеть половые органы - парные, беловатые, овальной формы семенники или непарный (левый) гроздевидный яичник. В глубине брюшной полости ниже органов размножения залегают трехдольчатые темно-красные почки.

Системы органов

Пищеварительная система

Пищеварительная система птиц характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой. В отличие от пресмыкающихся зубы у птиц отсутствуют, появляется роговой клюв, в пищеводе обособляется зоб, желудок подразделяется на два отдела (железистый и мускульный), задняя кишка укорачивается и уже не дифференцируется на толстую и прямую.

Пищеварительный тракт (рис. 95) начинается ротовой полостью и глоткой, от которой отходит длинная тонкостенная трубка - пищевод. Последний в области основания шеи у многих хищных и

181

Рис. 95. Схематический рисунок вскрытого голубя: 1 - пищевод; 2 - зоб; 3 - железистый желудок; 4 - мускульный желудок; 5 - печень; 6 - двенадцатиперстная кишка; 7 - поджелудочная железа; 8 - тонкая кишка; 9 - толстая кишка; 10 - слепая кишка; 11 - селезенка; 12 - трахея; 13 - легкие; 14 - сердце; 75 - почки; 16 - клоака
Рис. 95. Схематический рисунок вскрытого голубя:
1 - пищевод; 2 - зоб; 3 - железистый желудок; 4 - мускульный желудок; 5 - печень; 6 - двенадцатиперстная кишка; 7 - поджелудочная железа; 8 - тонкая кишка; 9 - толстая кишка; 10 - слепая кишка; 11 - селезенка; 12 - трахея; 13 - легкие; 14 - сердце; 75 - почки; 16 - клоака

182

зерноядных птиц расширяется и образует зоб, в котором временно пребывает и подвергается первоначальной обработке проглоченная пища. У голубей стенки зоба в период выкармливания птенцов выделяют жирное творожистое вещество - так называемое "молочко", которым птицы кормят своих птенцов.

Пищевод ведет в тонкостенный железистый желудок, где происходит химическая обработка пищи под воздействием ферментов пищеварительных желез. Далее располагается мускульный желудок, выстланный изнутри плотной роговой кутикулой. Здесь пища подвергается механической переработке. Перетиранию пищи способствуют мелкие камешки, которые заглатывают многие растительноядные птицы. Эти камешки могут долго находиться в мускульном желудке. Из мускульного желудка пища попадает в длинный тонкий отдел кишечника, начинающийся двенадцатиперстной кишкой. В петле этой кишки лежит поджелудочная железа. Слегка отодвинув поджелудочную железу от восходящего колена двенадцатиперстной кишки, можно увидеть три протока этой железы, впадающие в кишку. Тонкая кишка у птиц намного длиннее, чем у пресмыкающихся. В тазовой области тонкая кишка переходит в сравнительно короткий толстый отдел, который не дифференцирован на толстую и прямую кишку. На границе между тонким и толстым отделами у кишечника большинства птиц имеются два небольших слепых отростка. Задняя кишка открывается в клоаку.

Печень большая, двухлопастная. Желчный пузырь имеется у большинства птиц (у голубя его нет). Желчные протоки открываются в двенадцатиперстную кишку. Эти протоки (их два) можно увидеть, отвернув обе лопасти печени кверху.

Органы дыхания

Органы дыхания у птиц имеют более сложное строение, чем у пресмыкающихся. Легкие у птиц полностью губчатые, без внутренней полости. Весьма характерна система воздушных мешков. Помимо верхней гортани появляется нижняя гортань.

Система органов дыхания (рис. 96) начинается носовой полостью, соединяющейся при помощи хоаны с ротовой полостью. Последняя через гортанную щель, лежащую позади языка, открывается в трахею. Верхняя часть трахеи образует верхнюю гортань, гомологичную гортани других позвоночных. Верхняя гортань поддерживается непарным перстневидным и парными черпаловидными хрящами. Трахея имеет вид длинной трубки и перед входом в грудную полость делится на два бронха. В месте разделения трахеи на бронхи имеется расширение, поддерживаемое костными

183


Рис. 96. Схема взаиморасположения воздушных мешков птиц (вид с брюшной стороны):
1 - трахея, 2 - легкие, 3 - шейные мешки, 4 - межключичный мешок, 5 - 8 - выросты межключичного мешка, 9 - переднегрудные мешки, 10 - заднегрудные мешки, 11 - брюшные воздушные мешки

кольцами. Это так называемая нижняя гортань, свойственная только птицам. Она выполняет роль голосового аппарата, в ней помещаются голосовые связки. Последние представляют собой натянутые тонкие перепонки, которые, вибрируя при прохождении воздуха, издают звуки. Под влиянием сокращения специальных певчих мышц голосовые связки могут менять положение и форму, чем и обусловливается разнообразие издаваемых ими звуков.

Легкие небольшие, располагаются по бокам позвоночного столба и прирастают к ребрам.

Войдя в легкие, бронхи распадаются на вторичные бронхи, большинство из которых оканчивается слепо, а часть выходит за пределы легкого и образует тонкостенные, хорошо растяжимые воздушные мешки Вторичные бронхи сообщаются между собой многочисленными тонкими каналами - парабронхами, от которых отходит множество бронхиол - радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных кровеносными капиллярами. Здесь идет насыщение крови кислородом.

Как отмечалось с легкими связаны воздушные мешки, объем которых в 10 раз превышает объем легких. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их ответвления проникают под кожу, между мышцами, в полые кости. Основная функция воздушных мешков - дыхательная. Они не принимают непосредственного участия в газообмене, но выполняют роль

184

воздушного насоса, увеличивая объем воздуха, циркулирующего по дыхательным путям. Всего имеется пять пар воздушных мешков, подразделяющихся на передние (шейные, межключичные и пред- грудные) и задние (заднегрудные и брюшные). Последние гораздо объемистее, чем первые (см. рис. 96).

Механизм дыхания сводится к следующему. При вдохе грудина отодвигается от позвоночного столба, грудная клетка расширяется, объем полости тела увеличивается, под влиянием чего эластичные воздушные мешки расширяются и засасывают воздух. При этом большая часть воздуха из трахеи поступает по главному бронху в задние воздушные мешки, минуя легкие, а из легких - в передние мешки. При выдохе грудина смещается к позвоночному столбу, объем грудной клетки и полости тела сокращается и под давлением внутренних органов воздух поступает из задних воздушных мешков в легкие, где и происходит окисление крови. При следующем вдохе воздух из легких переходит в передние мешки и, наконец, при втором выдохе из передних мешков выходит наружу (рис. 97).

Таким образом, насыщенный кислородом воздух непрерывно, при вдохе и выдохе проходит через легкие всегда в одном заднепереднем направлении, обогащая кровь кислородом. У птиц средних размеров частота дыхания в покое составляет 10 - 16, а при взлете - 90 - 120 дыханий в минуту. У мелких птиц частота дыхания выше - до 60 - 100 дыханий в минуту в покое.

Кроме дыхательной воздушные мешки выполняют ряд дополнительных функций. Они играют важную роль в терморегуляции: с их поверхности через дыхательные пути испаряется влага, благодаря чему устраняется возможность перегрева организма во время полета. При плавании и нырянии работа воздушных мешков помогает регулировать плотность тела птицы. Проникая между

Рис. 97. Схема движения воздуха в дыхательной системе птиц
Рис. 97. Схема движения воздуха в дыхательной системе птиц

185

мускулатурой и внутренними органами, воздушные мешки способствуют уменьшению трения и тем самым облегчают работу органов. Наличие воздушных мешков смягчает толчок, получаемый телом при нырянии у птиц, бросающихся с разлета в воду (крачки, олуши).

Газообмен при дыхании протекает у птиц весьма энергично, но не за счет более низкого, чем у млекопитающих, сродства гемоглобина к кислороду, как считали до недавнего времени, а за счет более быстрой циркуляции крови в организме. Благодаря этому ткани и органы постоянно снабжаются кислородом и питательными веществами и быстрее их освобождаются от углекислого газа и других продуктов обмена веществ.

Кровеносная система

Характерной чертой кровообращения у птиц является полное разделение артериального и венозного тока крови. Это обусловлено разделением желудочка перегородкой на два отдела и, следовательно, появлением четырехкамерного сердца, а также редукцией левой дуги аорты и сохранением одной только правой дуги.

Из других особенностей следует отметить почти полную редукцию воротной системы почек, начавшуюся еще у пресмыкающихся.

Сердце сверху покрыто тонкой околосердечной сумкой. Оно состоит из двух тонкостенных предсердий и двух толстостенных желудочков. У птиц сердце крупнее, чем у рептилий и млекопитающих. Это связано с большой работой сердца под влиянием энергичного дыхания и усиленной работы мышц во время полета. При этом у хороших летунов относительная масса сердца выше, чем у плохих. Так, при примерно одинаковой массе тела у быстрого летуна чеглока сердце составляет 1,7%, у менее хорошего летуна пустельги - 1,2%, у плохого летуна сороки - только 0,9% общей массы тела. У мелких птиц относительный размер сердца больше, чем у крупных. Так, у буроголовой гаечки индекс сердца достигает 1,5%, а у рубиногорлого колибри - 2,5%.

Артериальная система

Из левого желудочка, содержащего артериальную кровь (рис. 98), выходит единственная правая дуга аорты, от которой вскоре отделяется пара крупных безымянных артерий. Затем дуга аорты поворачивает направо и, подойдя к позвоночнику, направляется вдоль него к хвосту в виде спинной аорты. От последней на

186

Рис. 98. Схема артериальной системы птицы: 1 - правая дуга аорты, 2 - правая безымянная артерия, 3 - правая общая сонная артерия, 4 - наружная сонная артерия, 5 - внутренние сонные артерии, 6 - подключичная артерия, 7 - правая грудная артерия, 8 - кишечная артерия, 9 - спинная аорта, 10 - левая почечная артерия, 11 - правая бедренная артерия, 12 - правая седалищная артерия, 13 - правая подвздошная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - общая легочная артерия, 16 - сердце, 17 - легкие, 18 - мускульный желудок, 19 - почки. В темный цвет окрашены сосуды, несущие венозную кровь
Рис. 98. Схема артериальной системы птицы:
1 - правая дуга аорты, 2 - правая безымянная артерия, 3 - правая общая сонная артерия, 4 - наружная сонная артерия, 5 - внутренние сонные артерии, 6 - подключичная артерия, 7 - правая грудная артерия, 8 - кишечная артерия, 9 - спинная аорта, 10 - левая почечная артерия, 11 - правая бедренная артерия, 12 - правая седалищная артерия, 13 - правая подвздошная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - общая легочная артерия, 16 - сердце, 17 - легкие, 18 - мускульный желудок, 19 - почки. В темный цвет окрашены сосуды, несущие венозную кровь

уровне желудка отходят внутренностная артерия, а чуть далее - брыжеечная артерия, снабжающие кровью желудок и кишечник. В области почек спинная аорта отделяет парные почечные артерии и затем - более крупные бедренные артерии, несущие кровь в задние конечности. В задней части тела спинная аорта распадается на парные подвздошные и непарную хвостовую артерии.

Достигнув боков шеи, упомянутые выше безымянные артерии разделяются на общие сонные и подключичные артерии. Общие

187

сонные артерии идут вперед вдоль шеи и перед вхождением в голову делятся на две ветви: наружную сонную и внутреннюю сонную артерии.

Подключичные артерии, представляющие собой очень короткие и толстые стволы, являются непосредственным продолжением безымянных артерий. Недалеко от места отхождения они распадаются на идущие в крыло плечевые артерии и на мощные грудные артерии, снабжающие кровью большую грудную мышцу. Из правого желудочка выходит общий ствол легочных артерий, который тотчас же распадается на две короткие ветви: левую и правую легочные артерии, идущие к легким.

Венозная система

Из передних частей тела венозная кровь (рис. 99) собирается в крупную парную переднюю, или верхнюю, полую вену и по ней попадает в правое предсердие. Передняя полая вена образуется из слияния трех основных парных сосудов: яремной, или передней кардинальной, вены, идущей от головы по бокам шеи; плечевой вены, направляющейся от крыла; грудной вены, идущей от большой грудной мышцы.

Из задних частей тела венозная кровь движется к сердцу по следующим сосудам. От хвостового отдела кровь идет по небольшой хвостовой вене и парным внутренним подвздошным венам. Сливаясь вместе, эти сосуды дают начало венам: непарной копчиково-брыжеечной, которая проходит в брыжейке рядом с кишечником через брюшную полость, и воротной вене почек, правая и левая ветви которой входят в задние отделы почек. В отличие от пресмыкающихся у птиц только часть крови из воротных вен почек расходится по капиллярам почечной ткани. Большая часть крови идет через вещество почки по крупным сосудам - общим подвздошным венам, представляющим собой продолжение воротных вен почек. В этом выражается частичная редукция воротной системы почек, характерная для птиц. Общие подвздошные вены, проходя через почки, принимают крупные бедренные вены, несущие кровь из задних конечностей, и мелкие почечные вены, выносящие кровь из почек. Выйдя из почек, общие подвздошные вены сливаются вместе, образуя основной венозный ствол туловищной области - заднюю полую вену. Почти сразу же задняя полая вена уходит в правую долю печени, проходит через нее, не отдавая кровь, и впадает в правое предсердие. От пищеварительного тракта кровь собирается в несколько вен, которые, сливаясь с уже упоминавшейся копчиково-брыжеечной веной, образуют воротную

188

Рис. 99. Схема венозной системы птицы: 1 - правая яремная вена; 2 - правая подключичная (плечевая вена); 3 - правая грудная вена; 4 - правая передняя полая вена; 5 - общая легочная вена; 6 - хвостовая вена; 7 - подвздошная вена; 8 - правая почечная вена; 9 - правая бедренная вена; 10 - правая воротная вена почек; 11 - задняя полая вена; 12 - копчиково-брыжеечная вена; 13 - надкишечная вена; 14 - воротная вена печени; 15 - левая печеночная вена; 16 - почки; 17 - печень; 18 - сердце; 19 - легкие; 20 - желудок Вены; несущие артериальную кровь; заштрихованы
Рис. 99. Схема венозной системы птицы:
1 - правая яремная вена; 2 - правая подключичная (плечевая вена); 3 - правая грудная вена; 4 - правая передняя полая вена; 5 - общая легочная вена; 6 - хвостовая вена; 7 - подвздошная вена; 8 - правая почечная вена; 9 - правая бедренная вена; 10 - правая воротная вена почек; 11 - задняя полая вена; 12 - копчиково-брыжеечная вена; 13 - надкишечная вена; 14 - воротная вена печени; 15 - левая печеночная вена; 16 - почки; 17 - печень; 18 - сердце; 19 - легкие; 20 - желудок Вены; несущие артериальную кровь; заштрихованы

вену печени. Эта широкая вена почти сразу же разделяется на два коротких сосуда, которые входят в правую и левую доли печени и распадаются там на капилляры. Соединяясь, капилляры формируют печеночные вены, изливающие кровь в заднюю полую вену.

Из легких окисленная кровь поступает по легочным венам в левое предсердие, а затем в левый желудочек.

189

Органы выделения

Органы выделения птиц - метанефрические почки - имеют большое сходство с таковыми рептилий, но отличаются относительно большими размерами, что связано с более интенсивным обменом веществ у птиц.

У эмбрионов закладывается туловищная мезонефрическая почка, которая у взрослых птиц замещается тазовой.

Почки у птиц (рис. 100) лежат в области крестца в забрюшинном пространстве и представлены парными темно-красными телами, состоящими из трех ясно обозначенных долей: передней, средней и задней. Почечные клубочки относительно невелики. Основная масса мочевой кислоты попадает в мочу за счет секреции железистыми клетками из стенок почечных канальцев. В нефроне птиц появляется отсутствовавший у амфибий и рептилий U-образный средний отдел - петля Генле, густооплетенная капиллярами и функционирующая как своеобразная "умножительная противоточная система". Под передней частью почек лежат желтоватые плоские тела - надпочечники, являющиеся железами внутренней секреции. От брюшной стороны почек (на границе передней и средней долей) отходят мочеточники в виде тонких прямых трубочек, открывающиеся в средний отдел клоаки. Мочевого пузыря у голубя, как и у других взрослых птиц, нет. Основным продуктом белкового обмена, выделяемым почками, является мочевая кислота.

Рис. 100. Мочеполовая система самца (А) и самки (Б) голубя: 1 - левый семенник; 2 - надпочечники; 3 - правый семяпровод; 4 - семенной пузырек; 5 - левая почка; 6 - правый мочеточник; 7 - левый яичник; 8 - левый яйцевод; 9 - воронка яйцевода; 10 - матка; 11 - рудимент правого яичника; 12 - клоака
Рис. 100. Мочеполовая система самца (А) и самки (Б) голубя:
1 - левый семенник; 2 - надпочечники; 3 - правый семяпровод; 4 - семенной пузырек; 5 - левая почка; 6 - правый мочеточник; 7 - левый яичник; 8 - левый яйцевод; 9 - воронка яйцевода; 10 - матка; 11 - рудимент правого яичника; 12 - клоака

190

Органы размножения

Семенники самцов (см. рис. 100, А) представляют собой пару бобовидных тел, расположенных над верхней долей почек и подвешенных на брыжейке. Величина семенников резко меняется по временам года. Весной, в период размножения, они в десятки и сотни раз крупнее, чем зимой, когда находятся в состоянии покоя. К внутренним краям семенников присоединяются слабо выраженные придатки семенников, гомологичные передним отделам туловищных мезонефрических почек эмбриона. От придатков отходят семяпроводы (гомологи вольфовых каналов), открывающиеся порознь в клоаку.

У некоторых птиц, например у голубя, семяпроводы перед впадением в клоаку образуют расширения - семенные пузырьки, служащие резервуарами для семени. Копулятивные органы в виде непарного выворачивающегося участка стенки клоаки есть лишь у немногих птиц - страусов, тинаму, гусеобразных. У остальных птиц сперма в половые пути самки вводится при прижимании отверстия клоаки самца к отверстию клоаки самки.

Половая система самок (см. рис. 100, Б) у преобладающего большинства птиц устроена асимметрично и состоит из левого яичника и левого яйцевода (гомолога мюллерова канала). У некоторых птиц иногда развивается правый яичник.

Яичник имеет вид зернистого тела неправильной формы, расположенного впереди левой почки. Величина его сильно варьирует в зависимости от зрелости формирующихся в нем яиц. Яйцевод представлен в виде длинной трубки, верхний конец которой открывается воронкой в полость тела, а нижний - в клоаку.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней части яйцевода. Далее яйцо снабжается белковой и другими яйцевыми оболочками, формирующимися за счет выделений желез соответствующих отделов яйцевода.

Центральная нервная система

Центральная нервная система птиц существенно отличается от таковой рептилий главным образом значительным развитием и крупными размерами головного мозга. Полушария переднего мозга у них весьма велики, зрительные доли развиты сильно, обонятельные - слабо, мозговые изгибы выражены резко. Средний мозг также велик, весьма развит мозжечок.

Значительное увеличение головного мозга и возрастание числа нервных клеток в нем по сравнению с головным мозгом рептилий определяют более высокий уровень высшей нервной деятельности птиц. Это проявляется в очень сложных системах врожденного и

191

обретенного поведения, и в том числе легкости формирования условных рефлексов, а в конечном итоге - в более высоком, чем у рептилий, общем уровне жизненных явлений и сложных взаимоотношений с окружающей средой Однако головной мозг птиц обладает сходством с головным мозгом рептилий, которое проявляется в том, что значительную часть больших полушарий переднего мозга составляют полосатые тела (corpora stnata) - подкорковые центры, расположенные в дне и стенках боковых желудочков В сравнительно тонкой крыше больших полушарий у птиц есть скопления нервных клеток, обозначаемых как первичная мантия - архипаллиум, и нервные центры, гомологичные элементам неопаллиума.

Чтобы вскрыть головной мозг, удалите кожу со всей головы, а затем надрежьте ножницами кости вокруг черепа по кругу примерно от уровня ушного отверстия до верхнего края глаза. Далее, захватив края кости пинцетом, снимите всю крышу и обломите бока черепной коробки Потом перережьте ножницами и выньте верхние дуги первых двух-трех шейных позвонков. Перережьте поперек открывающийся участок спинного мозга и, постепенно отворачивая его кпереди, отделите спинной, а затем и головной мозг от остатков костного скелета. При этом приподнимите мозг кончиком пинцета сзади, аккуратно перерезая головные нервы возможно дальше от мест отхождения их от головного мозга.

В передней части головного мозга (рис. 101) располагаются небольшие обонятельные доли, от которых отходит I пара головных нервов - обонятельные нервы. Вслед за обонятельными долями лежит передний мозг, представленный крупными большими

Рис. 101. Головной мозг голубя сверху (А), снизу (Б) и со вскрытым боковым желудочком и удаленным мозжечком (В) 1 - обонятельные доли переднего мозга, 2 - большие полушария переднего мозга, 3 - эпифиз, 4 - зрительные бугры промежуточного мозга, 5 - хиазма зрительных нервов, 6 - воронка с гипофизом, 7 - зрительные доли среднего мозга, 8 - мозжечок, 9 - продолговатый мозг, 10 - полосатые тела, 11 - основания черепно-мозговых нервов, 12 - ромбовидная ямка
Рис. 101. Головной мозг голубя сверху (А), снизу (Б) и со вскрытым боковым желудочком и удаленным мозжечком(В)
1
- обонятельные доли переднего мозга, 2 - большие полушария переднего мозга, 3 - эпифиз, 4 - зрительные бугры промежуточного мозга, 5 - хиазма зрительных нервов, 6 - воронка с гипофизом, 7 - зрительные доли среднего мозга, 8 - мозжечок, 9 - продолговатый мозг, 10 - полосатые тела, 11 - основания черепно-мозговых нервов, 12 - ромбовидная ямка

192

полушарлями. Поверхность их, в отличие от таковой у млекопитающих, гладкая, без извилин и борозд.

Далее следует промежуточный мозг, сверху почти полностью скрытый большими полушариями и мозжечком. Промежуточный мозг можно рассмотреть, слегка оттянув мозжечок назад от больших полушарий. На верхней стороне промежуточного мозга находится маленькое округлое тельце - надмозговая железка, или эпифиз, сидящий на длинном тоненьком стебельке. Крыша промежуточного мозга тонкая, состоит из эпителия, сросшегося с мягкой мозговой оболочкой, стенки его утолщены и образуют зрительные бугры. Между последними лежит третий желудочек. От дна промежуточного мозга отходят зрительные тракты, которые продолжаются в зрительные нервы (II пара), образующие в основании перекрест, или хиазму. Позади последней имеется непарный полый выступ - воронка, на стенке которой находится подмозговая железа, или гипофиз. В большинстве случаев он отрывается при препаровке мозга. От нижней поверхности промежуточного мозга на его границе со средним мозгом отходит II пара головных нервов - зрительных.

Средний мозг также сверху частично прикрыт полушариями и мозжечком. Характерным образованием для среднего мозга являются круглые зрительные доли, представляющие собой весьма значительные по размерам вздутия крыши рассматриваемого отдела мозга. От его нижней поверхности отходят глазодвигательные нервы - III пара головных нервов, иннервирующая три прямых и наружную косую мышцы глаза.

Непосредственно за большими полушариями лежит мозжечок. Он состоит из вытянутой, богатой складками средней части - червячка - и двух небольших боковых выступов. С верхней стороны мозга, на границе между средним мозгом и мозжечком, отходит IV пара головных нервов - блоковые нервы, идущие к верхней косой мышце глаза.

Продолговатый мозг, примыкающий к среднему, незаметно переходит в спинной мозг. От продолговатого мозга отходит большая часть головных нервов, с V по XII пару включительно: V - тройничный; VI - отводящий; VII - лицевой; VIII - слуховой; IX - языкоглоточный; X - блуждающий; XI - добавочный; XII - подъязычный.

193


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация