<< Главная страница

Занятие 19. СКЕЛЕТ ПТИЦ

Оборудование и материалы

(По одному набору на два студента.)

1. Скелет курицы или другой крупной птицы.

2. Шейный отдел позвоночника.

3. Передние и задние конечности с поясами.

193

4. Череп гуся или другой крупной птицы.

5. Таблицы: 1) скелет птицы; 2) череп (вид сверху и снизу); 3) скелет конечностей и их поясов.

Вводные замечания

Скелет птиц отличается прочностью и легкостью, что является следствием приспособления к полету. Прочность достигается как большим содержанием в костях минеральных солей, так и полным сращением отдельных костей. Легкость обусловливается пневматичностью многих костей, возникающей вследствие редукции костного мозга. Воздухоносные полости костей соединены с полостью воздушных мешков. Однако относительная масса скелета (относительно массы тела) у птиц примерно такая же, как у млекопитающих (соответственно 8 - 18% и 6 - 14%), хотя у последних кости толще и воздушные полости в них отсутствуют. Объясняется это тем, что у птиц заметно больше относительная длина скелетных элементов конечностей и некоторых других частей тела.

Передние конечности превращены в крылья. Кости кисти недоразвиты и облегчены, представляя опору для длинных маховых перьев. В связи с перенесением функции хождения и хватания только на задние конечности в качестве надежной опоры для них в процессе эволюции сформировался сложный крестец.

Позвоночник полностью дифференцирован на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел подвижен, позвонки остальных отделов срастаются между собой, образуя прочную опору для туловища.

Грудина сильно развита и несет высокий гребень, или киль, к которому прикреплены крупные мышцы, двигающие крылья. Киль отсутствует лишь у нелетающих птиц, например у страусов, сохраняясь, однако, у пингвинов, крылья которых функционируют при нырянии.

Малая подвижность позвоночника, наличие большой грудины и крючковидных отростков на ребрах придают грудной клетке и всему туловищу особую прочность, имеющую большое значение при полете.

ЗАДАНИЯ

Изучите особенности скелета птицы.

Рассмотрите:

Череп

Мозговой череп

Затылочный отдел: основная, боковые и верхняя затылочные кости; затылочное отверстие, затылочный мыщелок.

194

Бока черепа: слезные; обонятельные; глазоклиновидная; крылоклиновидные; скуловые; квадратно-скуловые; квадратные; чешуйчатые; ушные кости.

Крыша черепа: носовые; лобные; теменные кости.

Дно черепа: основная клиновидная; передняя клиновидная; нёбные и крыловидные кости.

Висцеральный череп

Верхняя челюсть: межчелюстные и верхнечелюстные кости.

Нижняя челюсть: зубные; сочленовные; угловые; надугловые кости.

Подъязычный аппарат: подъязычная пластинка с одной парой рожков.

Позвоночник

Отделы позвоночника: шейный; грудной; поясничный; крестцовый; хвостовой; сложный крестец; копчик.

Шейный гетероцельный позвонок и его строение.

Грудная клетка: грудные ребра (отделы и крючковидные отростки); грудина; киль.

Пояса конечностей

Плечевой пояс: лопатки; ключицы; коракоиды. Тазовый пояс: подвздошные; лобковые; седалищные кости; вертлужная впадина; открытый тип таза.

Парные конечности

Крыло: плечо; предплечье (лучевая и локтевая кости); кисть (две кости запястья; пястно-запястная кость; фаланги пальцев).

Нога: бедро; голень (большая и малая берцовые кости и проксимальный ряд косточек предплюсны); цевка (плюсна и дистальный ряд косточек предплюсны); фаланги пальцев.

Зарисуйте:

1) череп (вид сбоку);

2) скелет поясов конечностей.

Строение скелета

Череп

По общему строению череп птиц близок к черепу рептилий, но отличается от последнего своей формой, легкостью и прочностью. Для черепа птиц характерно узкое основание и сильно сближенные, даже сросшиеся, стенки глазниц. Он сильно облегчен за счет пневматичности костей, огромных глазниц и особенно

195

Рис. 102. Череп домашнего гуся сбоку (А), сверху (В) и его нижняя челюсть (Б): 1 - боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3 - верхняя затылочная кость, 4 - левая теменная кость, 5 - межтеменная кость, 6 - лобная кость, 7 - носовая кость, 8 - чешуйчатая кость, 9 - слезная кость, 10 - крылоклиновидная кость, 11 - глазоклиновидная кость, 12 - основная клиновидная кость, 13 - передняя клиновидная кость, 14 - рострум, 15 - сошник, 16 - квадратная кость, 17 - небная кость, 18 - крыловидная кость, 19 - межчелюстная кость, 20 - верхнечелюстная кость, 21 - скуловая кость, 22 - квадратно-скуловая кость, 23 - обонятельная кость, 24 - зубная кость, 25 - сочленовная кость, 26 - угловая кость, 27 - надугловая кость
Рис. 102. Череп домашнего гуся сбоку (А), сверху (В) и его нижняя челюсть (Б):
1
- боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3 - верхняя затылочная кость, 4 - левая теменная кость, 5 - межтеменная кость, 6 - лобная кость, 7 - носовая кость, 8 - чешуйчатая кость, 9 - слезная кость, 10 - крылоклиновидная кость, 11 - глазоклиновидная кость, 12 - основная клиновидная кость, 13 - передняя клиновидная кость, 14 - рострум, 15 - сошник, 16 - квадратная кость, 17 - небная кость, 18 - крыловидная кость, 19 - межчелюстная кость, 20 - верхнечелюстная кость, 21 - скуловая кость, 22 - квадратно-скуловая кость, 23 - обонятельная кость, 24 - зубная кость, 25 - сочленовная кость, 26 - угловая кость, 27 - надугловая кость

замены тяжелых массивных челюстей легким беззубым клювом. Прочность черепа достигается полным срастанием костей. Легкость и прочность черепа имеют значение для полета (рис. 102).

Мозговой череп

Затылочная область черепа образована четырьмя затылочными костями, формирующими заднюю стенку черепа. В центре ее расположено затылочное отверстие. С нижней стороны последнего лежит основная затылочная кость, с боков - две боковые затылочные кости, участвующие (как и у рептилий) вместе с первой в образовании единственного затылочного мыщелка. Сверху

196

расположена верхняя затылочная кость, отделенная от вышележащих теменных костей лямбдовидным валиком.

Бока черепа образованы костями глазницы, нижней височной дуги, слезной костью и околоушными костями.

Глазница спереди ограничена слезной костью. В состав задней стенки глазницы входит небольшая крылоклиновидная кость и лежащая впереди нее глазоклиновидная кость, частично входящая в состав межглазничной перегородки. Переднюю часть последней составляет обонятельная кость, расположенная в виде вертикальной костной пластинки в обонятельной области, над сошником.

От заднего конца верхнечелюстной кости отходит тонкая костная дуга, состоящая из скуловой и квадратно-скуловой костей; последняя причленяется задним концом к квадратной кости. По своему составу эта дуга является нижневисочной; она отделяет височную яму от глазниц. Нижневисочная дуга весьма характерна для птиц.

Крыша черепа состоит из теменных, лобных, носовых и чешуйчатых костей. Самую заднюю часть крыши черепа составляют узкие теменные кости, между верхними концами которых расположены рано срастающиеся межтеменные кости. Далее кпереди идут длинные и широкие лобные кости, участвующие в образовании задней и верхней стенки глазниц. Впереди от лобных лежат сложные носовые кости, отростки которых ограничивают носовые отверстия. Кнаружи от теменных и книзу от лобных с каждой стороны расположена чешуйчатая кость.

Впереди носовых костей расположены межчелюстные и верхнечелюстные кости, образующие вторичную верхнюю челюсть. Большие межчелюстные кости в передней своей части срастаются в непарную, вогнутую снизу и выпуклую сверху костную пластинку, а по направлению назад вытянуты в три парных костных отростка. Позади межчелюстных костей лежат более мелкие верхнечелюстные кости, которые впереди срастаются с межчелюстными, а позади - с носовыми и скуловыми костями.

В основании черепа впереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость. Спереди к ней примыкает конусовидная передняя клиновидная кость, переходящая в клювовидный отросток. Последний представляет собой остаток пара- сфеноида. У его переднего конца расположен непарный сошник. Спереди от сошника лежат хоаны.

В состав дна черепа входят крыловидные и нёбные кости.

Висцеральный череп

Челюстная дуга у птиц представлена вторичной верхней челюстью, прирастающей к мозговому черепу, и нижней челюстью.

197

Первичная верхняя челюсть - нёбно-квадратный хрящ - замещается у птиц тремя костями: квадратной, нёбной и крыловидной. При этом квадратная кость формируется как заднее окостенение этого хряща, а расположенные ближе к переднему его отделу нёбная и крыловидная кости являются покровными и входят в состав дна черепа.

Квадратная кость располагается в слуховом отделе, подвижно (как у многих рептилий) сочленяется с черепом и подвешивает нижнюю челюсть. Крыловидная кость позади сочленяется с квадратной, а впереди - с нёбной костью, которая своим вытянутым и расширенным передним концом срастается с верхнечелюстной костью.

Первичная нижняя челюсть, т. е. меккелев хрящ, у птиц полностью окостеневает. На его месте образуются зубная и сочленовная кости. Кроме того, здесь развивается ряд покровных костей, встречающихся и у рептилий; наиболее крупные из них - угловая и надугловая кости (см. рис. 102).

Подъязычный аппарат представлен в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг.

Позвоночник

Морфологически позвоночник птиц сходен с позвоночником рептилий, но имеет некоторые отличия, возникшие в результате приспособления к полету и передвижению по земле только на задних конечностях. Отличия эти выражаются в значительной длине и гибкости шейного отдела, редукции хвостового, прочности и малоподвижности остальных отделов (рис. 103).

Позвоночник птиц состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Только шейный отдел, как отмечалось, является подвижным. Остальные позвонки срастаются между собой. При этом последний грудной позвонок, все поясничные, крестцовые и передние хвостовые сливаются в единый костный комплекс - сложный крестец, с которым срастаются и кости таза. Сложный крестец весьма характерен для птиц, он обеспечивает прочную опору задним конечностям, на которые падает вся тяжесть тела при хождении. Кроме того, сложный крестец придает спинной части тела свойства жесткой системы, что имеет большое значение при полете.

В шейном отделе число позвонков у разных видов птиц колеблется от 11 (попугаи) до 25 (лебеди); у голубя их насчитывается 14.

Первый шейный позвонок (атлант) и второй (эпистрофей) по своему строению сходны с таковыми рептилий. Эти позвонки

198

Рис. 103. Скелет голубя: 1 - грудина; 2 - киль грудины; 3 - крючковидные отростки ребер, 4 - лопатка; 5 - коракоид; 6 - ключицы; 7 - плечевая кость; 8 - локтевая кость; 9 - лучевая кость; 10 - пряжка; I; II; III - кости пальцев; 11 - подвздошная кость, 12 - лобковые кости; 13 - седалищная кость, 14 - бедренная кость; 15 - большая берцовая кость; 16 - малая берцовая кость; 17 - цевка; 18 - пальцы ноги
Рис. 103. Скелет голубя:
1 - грудина; 2 - киль грудины; 3 - крючковидные отростки ребер, 4 - лопатка; 5 - коракоид; 6 - ключицы; 7 - плечевая кость; 8 - локтевая кость; 9 - лучевая кость; 10 - пряжка; I; II; III - кости пальцев; 11 - подвздошная кость, 12 - лобковые кости; 13 - седалищная кость, 14 - бедренная кость; 15 - большая берцовая кость; 16 - малая берцовая кость; 17 - цевка; 18 - пальцы ноги

199

несут ту же функцию - увеличивают подвижность головы и обеспечивают ее вращение относительно шеи.

Тела других позвонков вытянуты и имеют спереди и сзади две сочленовные поверхности седлообразной формы для соединения с соседними позвонками. Передняя сочленовная поверхность вогнута справа налево и выпукла сверху вниз, а задняя вогнута сверху вниз и выпукла справа налево. Такая форма позвонка носит название гетероцельной. Между сочленовными поверхностями позвонков лежат хрящевые мениски, допускающие значительные изгибы шеи в разные стороны.

Грудной отдел у голубя состоит из пяти позвонков, несущих ребра. Четыре передних позвонка срастаются между собой, пятый сливается со сложным крестцом. Срастание грудных позвонков создает прочную опору грудной клетке при ее фиксации во время полета.

Поясничный отдел у голубя образован шестью позвонками, слившимися в одну сплошную костную пластинку. За ним идет крестцовый отдел, состоящий у всех птиц из двух позвонков, несущих (как у большинства рептилий) крестцовые ребра. Оба эти отдела целиком входят в состав сложного крестца.

Позади крестцовых позвонков расположен хвостовой отдел. Пять его передних позвонков входят в состав сложного крестца, средние шесть остались свободными, а четыре задних слились в плоскую вертикальную костную пластинку - копчик, или пигостиль, который выполняет функцию опоры рулевых перьев хвоста.

Грудная клетка

Грудная клетка птиц образована грудной костью и грудными ребрами (см. рис. 103).

Грудная кость, или грудина, не менее характерна для скелета птиц, чем сложный крестец. Это широкая, слегка выпуклая костная пластинка, по средней линии которой идет высокий непарный гребень - киль. Поверхности грудины и киля служат местом прикрепления мощных мышц, двигающих крылья.

Грудные ребра верхним концом, имеющим две сочленовные головки, прикрепляются к грудным позвонкам, нижним - к грудине. Ребра имеют своеобразное строение: они состоят из двух расположенных под углом и подвижно сочлененных друг с другом отделов - спинного и брюшного. На спинном отделе, как у крокодилов и гаттерии, имеется крючковидный отросток, который направлен назад и налегает на соседнее ребро.

В результате этого и отмеченного выше срастания грудных позвонков в скелете птиц образуется вторая жесткая система

200

(система грудной клетки), имеющая для летания не меньшее значение, чем крестцовая.

Подвижное сочленение обоих отделов ребер обусловливает возможность расширения и сужения грудной полости при опускании и поднимании грудной кости во время дыхания.

Пояса конечностей

Пояс передних конечностей, или плечевой пояс (рис. 104, А), состоит из трех парных костей: лопатки, коракоида и ключицы. Они сходятся проксимальными концами и формируют площадку для причленения плечевой кости.

Длинная, саблевидно изогнутая лопатка лежит на ребрах, по которым может свободно передвигаться, не стесняя движения крыла. Толстый коракоид одним концом упирается в грудину, а другим, соединяясь с лопаткой, образует мощную опору для сочленяющейся с ним плечевой кости. Ключица имеет вид тонкой парной косточки, левая и правая половины которой срастаются между собой, образуя характерную для птиц "дужку", или "вилочку"; последняя придает поясу особую упругость.

Тазовый пояс (рис. 104, Б) состоит из трех парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. У взрослой птицы все они срастаются друг с другом и со сложным крестцом, тем самым придавая особую прочность тазу.

Подвздошная кость широкая и длинная; своим внутренним краем она на большом протяжении срастается с позвоночником, а наружным - с менее объемистой седалищной костью. По наружному нижнему краю седалищной кости идет тонкая палочковидная лобковая кость, соединяющаяся с седалищной

Рис. 104. Пояса конечностей птиц: А - плечевой пояс и грудина чайки; Б - тазовый пояс утки; 1 - ключицы (вилочка); 2 - коракоид; 3 - лопатка; 4 - киль грудины; 5 - ребра; 6 - подвздошная кость; 7 - седалищная кость; 8 - левая лобковая кость; 9 - вертлужная впадина
Рис. 104. Пояса конечностей птиц:
А - плечевой пояс и грудина чайки; Б - тазовый пояс утки; 1 - ключицы (вилочка); 2 - коракоид; 3 - лопатка; 4 - киль грудины; 5 - ребра; 6 - подвздошная кость; 7 - седалищная кость; 8 - левая лобковая кость; 9 - вертлужная впадина

201

посредством соединительной ткани, а иногда отделяющаяся от нее окном.

Все три кости таза принимают участие в образовании вертлужной впадины. Следует обратить внимание, что брюшные концы костей широко расставлены и концы лобковых костей не соединены. Такое строение таза характерно для птиц и связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой.

Парные конечности

Скелет передних конечностей, или крыльев, слагается из типичных для пятипалой конечности отделов: плеча, предплечья и кисти. Плечо представлено мощной плечевой костью, предплечье - двумя костями: наружной - локтевой и внутренней - лучевой. Кисть сильно видоизменена в результате редукции и срастания ряда костей. Запястье (carpus) сильно редуцировано. Его проксимальные части срастаются в две косточки: 1) радиальную кость запястья (radiale + intermedium) и 2) локтевую кость запястья (ulnare + centrale). Дистальный ряд костей запястья срастается с пястью (metacarpus) в единую пястно-запястную удлиненную кость, так называемую пряжку (carpometacarpus). Она образовалась в результате слияния четырех-пяти дистальных костей запястья и трех костей пясти.

Пальцев три, из которых первый и третий имеют по одной фаланге, а второй - две.

Скелет задних конечностей имеет специфичные для птиц особенности. Он состоит из бедра, голени, цевки и фаланг пальцев (рис. 105). Бедро типичного строения, представлено одной бедренной костью. Голень состоит из двух костей: массивной,

Рис. 105. Скелет задней конечности голубя (А) и части скелета задней конечности его птенца (Б), формирующие цевку: 1 - бедро; 2 - большая берцовая кость; 3 - редуцированная малая берцовая кость; 4 - цевка; 5 - сросшиеся проксимальные элементы предплюсны, прирастающие в дальнейшем к большой берцовой кости; 6 - сросшиеся дистальные элементы предплюсны, прирастающие в дальнейшем к проксимальным концам плюсневых костей; 7 - срастающиеся кости плюсны
Рис. 105. Скелет задней конечности голубя (А) и части скелета задней конечности его птенца (Б),
формирующие цевку:
1 - бедро; 2 - большая берцовая кость; 3 - редуцированная малая берцовая кость; 4 - цевка; 5 - сросшиеся проксимальные элементы предплюсны, прирастающие в дальнейшем к большой берцовой кости; 6 - сросшиеся дистальные элементы предплюсны, прирастающие в дальнейшем к проксимальным концам плюсневых костей; 7 - срастающиеся кости плюсны

202

удлиненной большой берцовой и редуцированной, сросшейся с ней малой берцовой. К дистальной части голени прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны (tarsus). Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. Лежащий вслед за голенью отдел конечности носит название цевки (tarsometatarsus). Он свойствен только птицам. У взрослой птицы цевка состоит из одной длинной кости, которая эмбрионально возникает в результате срастания дистального ряда костей предплюсны с костями плюсны (metatarsus). Следовательно, голеностопное сочленение у птиц, как и у рептилий, расположено между двумя рядами костей предплюсны; такое сочленение называется межпредплюсневым или интертарзальным.

Пальцев у птиц чаще бывает четыре, реже три и только у африканского страуса их два.

203


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация