КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MAMMALIA),
ИЛИ ЗВЕРИ (THERIA)

Занятие 22. МНОГООБРАЗИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ЖИЗНИ. НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Оборудование и материалы

1. Чучела, тушки млекопитающих разных экологических групп.

2. Образцы кожи млекопитающих, шкурки.

3. Рога оленей и полорогих животных, копыта.

4. Таблицы: 1) внешний вид млекопитающих разных экологических групп; 2) строение кожи; 3) строение волоса; 4) схема строения когтя, ногтя, копыта.

Вводные замечания

Млекопитающие - наиболее высокоорганизованные хордовые животные. В ходе эволюции они приобрели ряд прогрессивных черт организации: 1) высокий уровень развития центральной нервной системы, в которой особое место занимает кора больших

220

полушарий переднего мозга; 2) живорождение и выкармливание детенышей молоком; 3) интенсивный обмен веществ и высокоразвитую способность к терморегуляции (химической и физической), обеспечивающую высокую (у разных видов от 30 до 39 °С) и постоянную (изменяющуюся обычно в пределах 1 - 2°С) температуру тела. Эти особенности организации млекопитающих обусловливают возможность их существования и размножения в самых разнообразных географических и экологических условиях земного шара.

Наряду с перечисленными прогрессивными ароморфными признаками для млекопитающих характерны следующие морфологические черты строения: 1) волосяной покров (отсутствие его у отдельных видов вторично); 2) хорошо развитые многообразные кожные железы, включая млечные; 3) нижняя челюсть, состоящая только из одной кости - зубной; 4) наличие трех косточек в полости среднего уха; 5) дифференцированная зубная система, зубы сидят в альвеолах; 6) наличие двух затылочных мыщелков; 7) угловая кость превращена в барабанную; 8) сердце четырехкамерное, одна (левая) дуга аорты; 9) настоящая матка; 10) наличие диафрагмы; 11) эритроциты безъядерные.

Совершенство организации позволило млекопитающим широко расселиться по земному шару. В настоящее время они отсутствуют лишь в центральной части Антарктиды.

Многообразие млекопитающих в связи с условиями жизни

В процессе эволюции млекопитающие приспособились к существованию во всех экологических средах жизни. Они освоили наземную, почвенную, водную и воздушную среду. Приспособления к обитанию в столь разных условиях способствовали появлению исключительного морфофизиологического разнообразия млекопитающих.

По характеру связей с основными средами обитания выделяют четыре экологические группы млекопитающих: наземные, подземные, древесные, водные и летающие (воздушные) звери (рис. 108 и 109). Существует множество переходных группировок, которые наглядно демонстрируют пути адаптивной эволюции этого класса позвоночных.

1. Наземные млекопитающие. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа зверей. В нее входят как широко распространенные виды, так и узко специализированные обитатели определенных ландшафтов: лесов, тундр, степей, пустынь, гор. Наряду с типично наземными зверями встречаются полуподземные,

221

Рис. 108. Приспособительные типы млекопитающих: Наземные звери: 1 - волк; 2 - гепард; 3 - джейран; 4 - благородный олень; 5 - тушканчик. Подземные звери: 6 - крот; 7 - гигантский слепыш
Рис. 108. Приспособительные типы млекопитающих:
Наземные звери: 1 - волк; 2 - гепард; 3 - джейран; 4 - благородный олень; 5 - тушканчик. Подземные звери: 6 - крот; 7 - гигантский слепыш

полудревесные (наземно-древесные) и полуводные (земноводные) млекопитающие.

а) Типично наземные млекопитающие. Представителями этой группы являются некоторые насекомоядные (ежи), многие хищники (волк, лиса, бурый медведь, рысь, гепард), разнообразные копытные (антилопы, лошади, олени, бараны, свиньи), зайцеобразные (зайцы), сумчатые (кенгуру), хоботные (слоны), некоторые грызуны (тушканчики) и многие другие. Подавляющее большинство этих млекопитающих ведет наземный образ жизни и характеризуется некоторыми специфическими особенностями строения: они имеют пропорционально сложенное тело, хорошо

222

Рис. 109. Приспособительные типы млекопитающих: Древесные звери: 1 - летяга; 2 - паукообразная обезьяна. Летающие звери: 3 - ушан. Водные звери: 4 - гренландский тюлень; 5 - дельфин-белобочка
Рис. 109. Приспособительные типы млекопитающих:
Древесные звери: 1 - летяга; 2 - паукообразная обезьяна. Летающие звери: 3 - ушан. Водные звери: 4 - гренландский тюлень; 5 - дельфин-белобочка

развитую шею, высокие ноги, ушные раковины умеренных или больших размеров.

Наземные звери отличаются быстротой передвижения. Растительноядным формам (копытные, кенгуру, зайцеобразные, грызуны) быстрые перемещения необходимы для поисков пищи и укрытия от врагов. Для хищников (псовые, некоторые кошачьи) быстрый бег - необходимое средство для поимки добычи. Некоторые млекопитающие, неспособные к активной защите от врагов, обладают особыми средствами пассивной защиты (иглы ежа и дикобраза, панцирь броненосцев).

223

Передвижение наземных млекопитающих осуществляется двумя основными способами: ходьба, бег и прыганье. У бегающих млекопитающих все признаки рассматриваемой группы проявляются наиболее ярко, хотя животные с разными способами питания внешне различаются весьма заметно. Растительноядные виды, например антилопы и олени, по сравнению с хищниками (волк, рысь, гиена) имеют относительно более высокие ноги и соответственно более длинную шею, позволяющую им легко доставать как наземные, так и древесные корма, а также обеспечивающую лучший обзор местности. Особенно длинная шея у видов, питающихся листьями деревьев (жирафы). У слонов в связи с массивностью головы шея коротка, но это компенсируется подвижным длинным хоботом, при помощи которого животное достает пищу и с земли, и с деревьев. Хищники, за редким исключением (гепард), имеют относительно короткие ноги и укороченную шею. Особенно коротки ноги по отношению к длине тела у кошек (львы, тигры, леопарды), которые часто ловят добычу "скрадыванием", т.е. подкрадываются к ней, прижимаясь к земле, ползком, прячась за различные укрытия, и у куньих, многие из которых (ласки, горностаи, хорьки), вынуждены ловить добычу в норах, расщелинах скал и других подобных укрытиях.

Прыгающие наземные млекопитающие (зайцы, тушканчики, кенгуру) имеют удлиненные сильные задние и заметно укороченные передние конечности. Их тело компактно, шея, как правило, укорочена. У наиболее совершенных прыгунов (тушканчики, кенгуру) передние конечности уменьшены настолько, что при быстром передвижении утрачивают функцию опоры. Однако у этих животных развивается очень длинный хвост, который при покое или медленном движении играет роль дополнительной опоры, а при больших прыжках - балансира и руля.

Как у бегающих, так и у прыгающих наземных млекопитающих в зависимости от характера грунта наблюдается разное строение опорной поверхности конечности. У обитателей территорий с плотным грунтом (лошадь Пржевальского, зебра, джейран, сайгак и др.) площадь опорной поверхности невелика, что выражается в сокращении числа пальцев (до одного у лошадей), или их сближением и малой подвижностью. У хищных (гепард, корсак), зайцеобразных (заяц-русак) небольшие размеры опорной поверхности определяются малыми размерами подошв ног и опорой при беге лишь на кончики пальцев. Уменьшение опорной поверхности конечности приводит к увеличению скорости движения, поскольку при тех же усилиях увеличивается сила толчка. Обитатели рыхлых грунтов (песчаных барханов, болот, снежных районов) приобрели увеличенную опорную поверхность ног. Так, у северного оленя и

224

лося в отличие от степных копытных копыта широкие и длинные, пальцы могут сильно раздвигаться, а кисть и стопа имеют наклонное положение. Помимо этого, у северного оленя вокруг копыт зимой вырастает щетка из жестких волос, также способствующая увеличению опорной поверхности. Большая опорная поверхность у жителей многоснежных таежных лесов - рыси и зайца-беляка. Увеличена опорная поверхность и у типичных пустынников - гребнепалого тушканчика, тонкопалого суслика и др.

Обитающие в горах копытные (серны, козлы, бараны) имеют крепкие, острые и эластичные копыта, роговое вещество которых способно к очень быстрой регенерации. Эластичность копыт позволяет этим животным находить точки опоры на небольших неровностях отвесных скал.

б) Полуподземные млекопитающие. Многие млекопитающие не только используют землю как субстрат, но и роют в ней норы - убежища для размножения и укрытия от врагов и неблагоприятных климатических условий. Однако кормиться животные-норники продолжают на поверхности земли. Характерными представителями этой группы являются кролики, сурки, суслики, полевки, барсуки и др. У этих видов проявляются своеобразные черты строения, связанные с роющей деятельностью. Полуподземные звери имеют сильные, укороченные конечности, относительно маленькие ушные раковины и хорошо развитые когти. Большинство норников, особенно растительноядные грызуны (сурки, суслики), на поверхности земли двигаются сравнительно медленно. Мышевидные грызуны, например полевки, хотя и могут весьма быстро бегать на короткие расстояния, тем не менее для перемещения предпочитают пользоваться сложной системой подземных ходов, появляясь на поверхности лишь вблизи мест кормежки.

в) Наземно-древесные (полудревесные} млекопитающие. Некоторые наземные звери, населяющие лесные ландшафты, обнаруживают определенную связь с древесной или кустарниковой растительностью. Такие животные ведут наземно-древесный образ жизни (соболь, лесная куница, енот, черный медведь, бурундук и др.). Одни из них обитают преимущественно на земле, а на деревьях делают гнезда или частично кормятся, другие живут в основном на деревьях, хотя кормиться могут и на земле. Представители этой группы имеют приспособления к древесному образу жизни. Тело полудревесных зверей, как правило, вытянуто, короткие лапы обладают сильной мускулатурой и снабжены острыми когтями. Шейный отдел укорочен. У большинства видов, особенно мелких (куницы и др.), имеется длинный пушистый хвост, способствующий планирующим прыжкам. Все полудревесные млекопитающие свободно передвигаются как по земле, так и по деревьям.

225

г) Полуводные млекопитающие. К полуводным (земноводным) млекопитающим относятся виды, которые значительную часть жизни проводят в воде, хотя имеют также тесную связь с сушей (выхухоль, водяная полевка, ондатра, бобр, выдра и др.). Специализация этих форм проявляется в развитии плавательных перепонок на лапах (у отдельных видов вместо перепонки развивается оторочка из жестких волос), а у некоторых форм также в уплощении или сжатии с боков хвоста, в появлении приспособлений для закрывания ушей и ноздрей, в сильном развитии подкожной жировой клетчатки. Кроме того, меховой покров многих полуводных животных характеризуется хорошим развитием подпуши, способствующей сохранению воздушной прослойки, предохраняющей тело от намокания и переохлаждения. Ноги у полуводных зверей короткие, ушные раковины маленькие. По земле эти млекопитающие двигаются свободно, хотя в скорости передвижения уступают типично наземным формам. В воде они хорошо плавают и ныряют.

2. Подземные млекопитающие. Это наиболее приспособленные к подземному образу жизни типично подземные млекопитающие, которых часто называют настоящими землероями. К ним относятся обыкновенный и сумчатый кроты, златокроты, цокоры, слепыши, слепушонки и др. Все настоящие землерои очень редко появляются на поверхности земли. В поисках пищи они роют чрезвычайно длинные и сложные системы подземных ходов. Роющая деятельность и подземный образ жизни оказали решающее влияние на формирование у этих млекопитающих ряда характерных признаков. Тело настоящих землероев укорочено, имеет вальковатую форму. Шейный отдел внешне не заметен, хвост сильно редуцирован. Мех низкий, густой, без ворса. Ноги короткие. У некоторых видов ноги обладают сильной мускулатурой и большими когтями (кроты, цокоры). Ушные раковины подземных млекопитающих редуцированы почти полностью. Очень слабо развито зрение. У слепыша и слепого крота зачаточные глаза вообще скрыты под кожей. Обоняние, напротив, получает сильное развитие.

Рытье ходов у разных видов подземных зверей производится по-разному. Кроты, обитающие в мягком грунте лесной зоны, роют землю сильными, вывернутыми наружу лопатообразными передними конечностями. Цокоры, распространенные в районах с плотным грунтом, роют ходы при помощи больших долотообразных когтей. Слепыши и слепушонки роют почву крупными, выдающимися вперед резцами. Губы этих животных располагаются позади резцов и тем самым защищают ротовую полость от попадания земли.

3. Древесные млекопитающие. К этой группе млекопитающих относятся наиболее специализированные древесные формы:

226

белки, сони, летяги, шерстокрылы, полуобезьяны, большинство обезьян, ленивцы, опоссумы и др. Важнейшей особенностью всех древесных зверей является способность превосходно лазать по деревьям, а также совершать большие прыжки с дерева на дерево. В этой связи все древолазы имеют цепкие лапы с удлиненными пальцами. Большинство древолазов имеет острые искривленные когти (у ленивца они особенно велики). У некоторых форм древесных млекопитающих (обезьяны, полуобезьяны, ленивцы) конечности заметно удлинены, а у гиббонов передние лапы развиваются особенно сильно. У ряда видов (долгопяты) на концах пальцев имеются присасывательные подушечки.

Многие древесные млекопитающие обладают длинным и цепким хвостом (сони, большая часть обезьян, опоссумы и др.), играющего роль не только хватательного органа, но и балансира. У белок и сонь пушистый хвост облегчает также планирование при прыжках. Летяги, сумчатые белки и шерстокрылы обладают наибольшей способностью к прыжкам путем планирующего полета. По бокам тела у этих животных располагаются особые кожистые складки, которые прикрепляются к передним и задним лапам, а у шерстокрыла и к хвосту. При прыжках эти складки растягиваются между вытянутыми в стороны лапами и образовавшаяся несущая поверхность позволяет этим зверям перелетать по воздуху на десятки метров. По земле многие узкоспециализированные древесные млекопитающие передвигаются сравнительно плохо (полуобезьяны, широконосые обезьяны, ленивцы).

4. Летающие (воздушные) млекопитающие. К настоящим летающим зверям относится большое число видов из отряда рукокрылых. Основным способом передвижения у этих животных служит активный полет, во время которого происходит и добывание пищи.

В связи со способностью к настоящему полету у рукокрылых возникает ряд характерных особенностей строения. Передние конечности у них превращены в длинные и гибкие крылья. Пальцы конечностей, за исключением первого, сильно удлинены и связаны тонкой летательной перепонкой, которая продолжается к задним лапам и хвосту и окаймляет все туловище. У наиболее быстрых летунов (рыжая вечерница) крылья узкие и длинные, а у сравнительно медленно летающих видов (ушан) - широкие и тупые. В связи с умением летать сильно развиты грудные мышцы, которые, как и у птиц, крепятся к килю грудины.

У всех рукокрылых хорошо развиты ушные раковины, которые помимо обычных функций органов слуха способствуют приему отраженных ультразвуков, испускаемых животным, помогают ориентироваться в пространстве и разыскивать добычу.

227

В период покоя рукокрылые в отличие от остальных млекопитающих висят вниз головой, подвешиваясь к каким-либо предметам посредством задних лап. По земле эти животные довольно быстро передвигаются при помощи обеих пар конечностей.

5. Водные млекопитающие. Как уже указывалось, некоторые наземные млекопитающие частично обитают в воде, в связи с чем у них развиты особые приспособления. Дальнейшая эволюция полуводных зверей привела к появлению группы типично водных зверей, которые характеризуются своеобразными чертами строения. Наиболее существенное изменение у этих животных претерпели конечности, превратившиеся в ласты или даже настоящие плавники. Тело приобрело обтекаемую, торпедообразную форму. Водные животные превосходно плавают, глубоко ныряют. В настоящее время водные млекопитающие представлены тремя разными группами: ластоногими, сиренами и китообразными. Степень адаптации к водной среде, а соответственно, и внешнее строение у них весьма различны.

а) Водные млекопитающие, частично связанные с твердым субстратом. Субстрат необходим для размножения этих животных. У ластоногих две пары ластов, причем задние располагаются на конце тела и у настоящих тюленей в движении по земле участия не принимают. Во время плавания или ныряния задние конечности выполняют функцию локомоторного органа. Шейный отдел у ластоногих выражен достаточно хорошо, ушные раковины у большинства видов редуцированы полностью, и лишь у ушатых тюленей сохраняются их рудименты. Меховой покров у большинства ластоногих (моржи, морские львы и др.) также сильно редуцирован, и роль термоизоляционного слоя выполняет подкожный жир.

б) Водные млекопитающие, потерявшие связь с твердым субстратом. Виды этой группы обнаруживают наивысшую степень приспособления к водной среде. Китообразные и сирены полностью утратили способность выходить на сушу. Тело приобрело у них рыбообразную форму, голова полностью слилась с туловищем. В качестве органов движения функционирует хвостовой двухлопастной плавник, расположенный в горизонтальной плоскости. У ряда видов (касатки, дельфины) имеется спинной жировой плавник. Передние конечности - плавники - выполняют функцию руля и лишь изредка двигательного аппарата (в очень ограниченных пределах). Задние конечности редуцировались полностью. Также полностью исчезли ушные раковины и меховой покров. Жировой слой достигает большой толщины. В связи со специализацией питания планктонными организмами у ряда китообразных (усатые киты) произошла редукция зубного аппарата и замена его цедильным органом, состоящим из большого числа роговых пластин.

228

Наружные покровы

ЗАДАНИЯ

Изучите:

Строение кожи млекопитающих: эпидермис; кутис; потовые и сальные железы.

Производные кожи: остевые и пуховые волосы; вибриссы; щетина; иглы; чешуи; когти; ногти; копыта; рога полорогих и костнорогих парнокопытных.

Строение волоса: стержень; корень; луковица; волосяной сосочек; волосяная сумка; кутикула; кора; сердцевина.

Зарисуйте:

1) строение кожи; 2) строение волоса.

Кожа и ее производные

Кожа млекопитающих, как и у всех хордовых, состоит из двух слоев: наружного - эпидермиса и внутреннего - кутиса, или дермы (рис. 110). В отличие от других представителей этого типа кожа у млекопитающих толстая, что обусловлено большим разрастанием кутиса. Она богата кожными железами и несет разнообразные роговые и костные образования. Кожа - полифункциональный

Рис. 110. Строение кожи млекопитающего: 1 - роговой слой эпидермиса; 2 - мальпигиев слой эпидермиса; 3 - собственно кожа (кутис); 4 - волос; 5 - потовая железа; 6 - отверстие ее протока; 7 - сальная железа; 8 - мышца волоса; 9 - соединительнотканные волокна кожи; 10 - кровеносный сосуд; 11 - сосочек в основании волоса
Рис. 110. Строение кожи млекопитающего:
1 - роговой слой эпидермиса; 2 - мальпигиев слой эпидермиса; 3 - собственно кожа (кутис); 4 - волос; 5 - потовая железа; 6 - отверстие ее протока; 7 - сальная железа; 8 - мышца волоса; 9 - соединительнотканные волокна кожи; 10 - кровеносный сосуд; 11 - сосочек в основании волоса

229

орган, участвующий в защите, терморегуляции, дыхании, выделении и многих других процессах.

Наружный слой кожи - эпидермис. Он отделен от кутиса неклеточной базальной мембраной, выполняющей барьерно-трофическую функцию. Сам эпидермис можно подразделить на два слоя. Более глубокий, лежащий на базальной мембране - мальпигиев, или ростковый, слой представлен живыми, достаточно крупными клетками, способными интенсивно размножаться. Старея, клетки мальпигиевого слоя погибают и заполняются роговым веществом - кератогиалином. Эти перерождающиеся или мертвые клетки формируют поверхностный роговой слой эпидермиса, который постоянно снашивается и замещается клетками нижележащего слоя. У млекопитающих между двумя слоями клеток эпидермиса слой перерождающихся клеток обычно очень тонок, что создает впечатление наличия резкой границы между мальпигиевым и роговым слоями.

Внутренний слой кожи - кутис, или собственно кожа, обычно значительно толще эпидермиса. Он состоит из плотной соединительной ткани с гладкими мышечными волокнами и подкожной клетчатки - глубинного слоя кутиса, сформированного из рыхлой соединительной ткани, в которой откладывается жир. Кутис обильно переплетен кровеносными сосудами и нервами. В эпидермисе их нет, и его питание происходит диффузно. Этому в значительной степени способствует волнистая граница между двумя слоями. Сосочки кутиса, как правило, глубоко вдаются в эпидермис.

Кожа млекопитающих в отличие от кожи рептилий и птиц содержит большое количество многоклеточных кожных желез, выполняющих различную функцию. Кожные железы имеют эпидермальное происхождение. Развиваясь, они могут глубоко погружаться в кутис. Различают потовые, сальные, пахучие и млечные железы.

Потовые железы имеют вид трубки, конец которой, в виде клубочка, лежит глубоко в кутисе. Наружные отверстия потовых желез открываются на поверхности кожи или в волосяных сумках. Продуктом этих желез является пот, состоящий из воды, растворенных в ней мочевины, солей и некоторых других веществ. Основная функция потовых желез - терморегуляторная. Вода, испаряясь с поверхности тела, способствует его значительному охлаждению. Кроме этого, при выделении пота наружу из организма выводятся некоторые вредные вещества. Потовые железы развиты у большинства млекопитающих. У некоторых зверей, среди которых собаки, кошки, зайцеобразные, грызуны, их очень мало, у других (китообразных, ящеров, ленивцев) они вовсе отсутствуют.

230

Сальные железы имеют гроздевидное строение и практически всегда открываются в волосяные сумки. Эти железы выделяют жирный секрет, служащий смазкой для волос и эпидермиса, придавая им эластичность, предохраняя от намокания и защищая от проникновения вредных микроорганизмов.

Пахучие железы млекопитающих развиваются из потовых или сальных желез, а иногда комбинированно - из тех и других. Эти железы вырабатывают вещества, обладающие характерным запахом, и играют важную роль в химической коммуникации зверей. К ним следует отнести анальные железы многих куньих и виверровых (хорьки, норки, американские скунсы, мангусты), предглазничные железы антилоп и оленей, мускусные железы кабарги (на брюхе), выхухоли (у корня хвоста), бобра (в анальной области), ондатры (в районе полового отверстия). Секрет паховых желез и продукты жизнедеятельности кожной микрофлоры, разлагающие эти выделения, позволяют зверям различать на расстоянии не только видовую, возрастную и половую принадлежность особей, но и их индивидуальные черты, а также состояние животных. Этот секрет играет большую роль в территориальных и поведенческих связях зверей. Отдельные виды (американские скунсы, хорьки и некоторые другие) используют стойкий и зловонный секрет пахучих желез для самозащиты. Эти железы представляют собой особый характерный для класса млекопитающих тип сложных желез.

Млечные железы являются видоизмененными потовыми железами и в простейшем виде (у однопроходных) сохраняют трубчатое строение. У высших млекопитающих они имеют гроздевидное строение. У утконоса отверстия млечных желез открываются непосредственно на двух железистых площадках, расположенных на брюхе. У ехидны такие железистые площадки ограничены кожными валиками, которые в период размножения образуют подобие кожистой сумки. У высших млекопитающих протоки млечных желез открываются на сосках, расположенных на брюшной и, реже, на грудной стороне тела. Наибольшее развитие млечные железы имеют в период беременности и кормления. Число сосков варьирует от 2 до 26 и приблизительно соответствует числу детенышей в одном помете. Млечные железы имеют и самцы млекопитающих, однако у них они рудиментарны.

Секретом млечных желез является молоко, предназначенное для вскармливания детенышей. В состав молока входит более ста различных компонентов, главные из которых вода, белки, молочные жиры, сахара и минеральные соли. Молоко содержит гормоны и иммунные тела.

Производные эпидермиса представлены разнообразными роговыми образованиями, основными из которых являются волосы

231

и их производные: роговые чешуйки, когти, ногти, копыта, мозоли, китовый ус, рога полорогих, рога носорогов, челюстные чехлы утконоса и ехидны и ряд других.

Волосы являются наиболее характерным образованием эпидермиса млекопитающих. Лишь немногие виды млекопитающих во взрослом состоянии полностью (дельфины) или частично (киты, слоны, носороги, бегемоты, моржи, сирены) утратили волосяной покров. Потеря волосяного покрова носит у них вторичный характер. Волос состоит из двух частей - погруженного глубоко в толщу кожи корня и выступающего над поверхностью ствола, или стержня (рис. 111). И ствол, и корень, за исключением самого основания, состоят из мертвых, заполненных кератогиалином клеток.

Корень волоса в своей нижней части расширяется в луковицу. Непрерывный рост волоса происходит только за счет живых клеток луковицы. Корень волоса сидит в эпидермальной волосяной сумке, состоящей из двух слоев клеток. В волосяную сумку обычно открывается проток сальной железы, к ней же прикрепляются гладкие мышцы кожи. В луковицу снизу вдается богатый сосудами сосочек дермы. Через кровеносные сосуды сосочка происходит питание растущего волоса (клеток луковицы). Сюда же подходят окончания чувствительных нервов.

Рис. 111. Продольный разрез волоса в коже: 1 - роговой слой эпидермиса; 2 - мальпигиев слой эпидермиса; 3 - собственно кожа; 4 - сальная железа; 5 - сердцевина волоса; 6 - корковое вещество волоса; 7 - кожица волоса; 8 - волосяная сумка; 9 - влагалище волоса; 10 - сосочек волоса; 11 - жировая ткань; 12 - мышцы волосяного мешочка
Рис. 111. Продольный разрез волоса в коже:
1 - роговой слой эпидермиса; 2 - мальпигиев слой эпидермиса; 3 - собственно кожа; 4 - сальная железа; 5 - сердцевина волоса; 6 - корковое вещество волоса; 7 - кожица волоса; 8 - волосяная сумка; 9 - влагалище волоса; 10 - сосочек волоса; 11 - жировая ткань; 12 - мышцы волосяного мешочка

232

Ствол волоса состоит из трех слоев: рыхлой пористой сердцевины, заполненной воздухом; плотного коркового слоя, придающего волосу крепость и упругость; наружного слоя - кожицы, или кутикулы, сформированной одним слоем прозрачных клеток, перекрывающихся подобно чешуе. Клетки коркового слоя содержат пигмент. Степень развитости сердцевины и коркового слоя у разных млекопитающих различна.

На протяжении жизни млекопитающего большая часть его волос так же, как и перья у птиц, периодически или постепенно выпадает и замещается новыми волосами. Этот процесс носит название линьки. Обитатели сезонного климата линяют, как правило, 2 раза в год. Линька у них происходит достаточно быстро. У зверей, обитающих в более ровных климатических условиях (виды тропических регионов, белые медведи, водные и полуводные звери) линька растянута во времени. Развитие нового волоса происходит в той же волосяной сумке, где развивался предыдущий. Сначала развивается новый сосочек, а затем из расположенных выше него клеток эпидермиса формируется новая луковица.

Почти у всех зверей волосы располагаются в коже под углом к ее поверхности и прилегают к ней. Обычно волосы наклонены от головы к хвосту и сверху вниз (кроме ленивцев и некоторых других зверей). Направленное расположение волос называется ворсом. Ворса не имеют некоторые зверьки, ведущие подземный образ жизни. Это крот, слепыш, цокор.

Волосы млекопитающих представлены несколькими типами. Основу мехового покрова составляют тонкие волнистые пуховые волосы (пух), образующие густой подшерсток (подпушь), который формирует нижний ярус волосяного покрова. Более длинные и жесткие остевые волосы (ость) располагаются между пуховыми и образуют шерсть - верхний ярус мехового покрова, придающий определенные контуры телу животного. На некоторых частях тела (в челке, гриве, хвосте) остевые волосы толстые и очень длинные. В отдельных случаях остевые волосы становятся жесткими и видоизменяются в щетину (кабан) или в иглы (еж, дикобраз, ехидна, тенрек и др.). Некоторые волосы - вибриссы - имеют характер специализированных чувствительных органов. Сумка каждого такого волоса интенсивно иннервирована. Вибриссы у отдельных видов расположены на голове ("усы", "брови"), на нижней стороне шеи; встречаются также, особенно у древесных форм, на брюхе, груди и лапах.

Степень развитости разных типов волос у зверей может быть неодинакова. Очень хорошо развит подшерсток и остевые волосы у полуводных млекопитающих (бобр, выхухоль, выдра,

233

котик и др.), а также у пушных зверей, обитающих в условиях низких температур. У водных млекопитающих теплоизолирующая функция переходит к подкожному жиру, поэтому подпушь, а у некоторых и ость редуцируются. У зверьков, перешедших к подземному образу жизни (крот, цокор, слепыш), практически утеряны остевые волосы, у оленей, наоборот, редуцируется подшерсток.

Функции волосяного покрова разнообразны, однако основными из них являются теплоизоляция и теплорегуляция (пух, реже ость). Среди других функций необходимо отметить защитную (ость, щетина, иглы), осязательную (вибриссы) и сигнальную (ость, реже пух).

Окраска меха млекопитающих обусловлена присутствием пигментов волоса в основном черного, коричневого или красноватого цвета. Пузырьки воздуха ослабляют интенсивность окраски. У млекопитающих окраска меха обычно покровительственная. Отсутствие ярких цветов в окраске коррелирует с отсутствием у многих видов зверей цветного зрения и их преимущественно сумеречным образом жизни. При сезонной линьке многие звери резко меняют окраску меха (песец, заяц-беляк, ласка и др.).

У некоторых млекопитающих все тело или его отдельные участки (хвост, лапы) покрыты роговой чешуей (ящеры, бобры, ондатры, крысы, мыши и др.). Чешуя млекопитающих вполне гомологична роговой чешуе рептилий.

Когти, ногти и копыта, покрывающие концевые фаланги пальцев млекопитающих, имеют единое эпидермальное происхождение и представляют собой плотные роговые пластинки,

Рис. 112. Строение ногтя, когтя и копыта: А - ноготь человека и обезьяны; Б - коготь хищника; В - копыто лошади: 1 подушечка пальца; 2 - подошвенная пластинка; 3 - когтевая пластинка; 4 конечная фаланга; 5 - когтевой валик
Рис. 112. Строение ногтя, когтя и копыта:
А - ноготь человека и обезьяны; Б - коготь хищника; В - копыто лошади: 1 подушечка пальца; 2 - подошвенная пластинка; 3 - когтевая пластинка; 4 конечная фаланга; 5 - когтевой валик

234

налегающие на тыльную поверхность фаланг пальцев (рис. 112). Они полностью гомологичны когтям всех амниот. Как и волосы, эти образования растут за счет мальпигиева слоя эпидермиса, а питательные вещества получают по кровеносным сосудам кутиса. Характер строения когтей, ногтей и копыт находится в прямой связи с условиями существования и образом жизни зверей. Эти образования защищают пальцы от повреждений, служат орудиями защиты, нападения, рытья и лазания.

У некоторых млекопитающих эпидермис образует роговые утолщения, называемые мозолями (на груди и подошвах верблюдов, подушечки пальцев у ряда видов зверей), которые выполняют защитную функцию.

Роговые утолщения эпидермиса на нёбе беззубых китов превращаются в большие, плоские в основании и расщепленные к концу пластины - "китовый ус". Множество таких пластин, расположенных в ряд, образует в ротовой полости своеобразный цедильный аппарат.

Роговыми образованиями является массивный рог носорогов, который представляет собой сросшиеся в эмбриогенезе волосовидные выросты эпидермиса, а также полые чехлы (рога) полорогих копытных (коров, быков, коз, баранов, антилоп и др.). Эти рога сидят на костной основе (производное кутиса), прирастающей к лобным костям. Растут эти рога-чехлы медленно и сохраняются пожизненно у всех видов, кроме американской вилорогой антилопы, у которой они ежегодно сбрасываются.

Производные кутиса представлены костными образованиями. К ним относятся рога оленей и жирафов (рис. 113). Молодые рога (панты) представляют собой выросты кутиса, состоящие из активно размножающихся клеток. Они интенсивно снабжаются питательными веществами через густую кровеносную сеть. Сверху панты покрыты эпидермисом с мягкой шерстью. Эпидермис остается жизнедеятельным до полного развития рога. Со временем клетки кутиса перестают получать питание, окостеневают, и рог становится твердым. Покрывающий молодой рог эпидермис спадает. Эти костные рога олени ежегодно сбрасывают. Сбрасывание старых рогов происходит зимой (косули, лоси) или ранней весной (благородные олени, пятнистые олени). Практически сразу же начинается формирование новых рогов, которое заканчивается ко времени гона (конец лета - начало осени). У оленей рога имеют только самцы за исключением большинства популяций северного оленя, у которых они есть также у самок. В подавляющем большинстве случаев рога играют роль турнирного оружия, реже они несут защитную функцию.

235

Рис. 113. Полые роговые (1 - 3) и плотные костные (4, 5) рога копытных: 1 - сибирского горного козла; 2 - барана аргали; 3 - зубра; 4 - северного оленя; 5 - благородного оленя
Рис. 113. Полые роговые (1 - 3) и плотные костные (4, 5) рога копытных:
1 - сибирского горного козла; 2 - барана аргали; 3 - зубра; 4 - северного оленя; 5 - благородного оленя

236