Семинарское занятие 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Оборудование

  1. Таблица родословного древа млекопитающих.
  2. Таблица зверозубого ящера (например, иностранцевия).
  3. Таблица с рисунками черепа и зубов многобугорчатых.

Вопросы для подготовки и обсуждения

  1. Черты сходства млекопитающих и рептилий.
  2. Черты сходства млекопитающих и амфибий.
  3. Объяснение наличия у млекопитающих примитивных - "амфибийных" и "рыбьих" признаков.
  4. Особенности организации млекопитающих, отличающие их от представителей других позвоночных.
  5. Характеристика предков млекопитающих.

259

Таблица 7. Класс Млекопитающие

Подкласс,
инфракласс
Отряд Подотряд,
надсемейство
Семейство Представители
1 2 3 4 5
Первозвери, или Яйцекладущие
(Prototheria)
Однопроходные , или Яйцекладущие
Monotremata
  Утконосы
Ornithorhynchidae
Утконос
Ехидны
Tachyglossidae
Ехидна, проехидна
Настоящие звери Theria:
А. Низшие звери, или Сумчатые
Metatheria
Сумчатые
Marsupialia
Многорезцовые
Polyprotodontia
Опоссумы
Didelphidae
Североамериканский опоссум
Хищные сумчатые
Dasyuridae
Сумчатые мыши, сумчатые тушканчики, сумчатый дьявол, сумчатый волк, тигровая кошка
Двурезцовые
Diprotodontia
Бандикутов
Peramelidae
Колючий бандикута
Лазающих сумчатых
Phalangeridae
Коала
Кенгуру
Macropodidae
Кенгуру
Вомбаты
Phascolomidae
Вомбат
Б. Высшие звери, или Плацентарные
Eutheria, или Placentalia
Насекомоядные
Insectivora
Ежовые
Erinaceidae
Обыкновенный еж
Выхухолевые
Desmanidae
Русская выхухоль
Кротовые
Talpidae
Европейский и алтайский кроты, могера
Землеройковые
Soricidae
Обыкновенная и крошечная бурозубки, малая белозубка, кутора

260

Продолжение табл. 7

1 2 3 4 5
  Шерстокрылые
Dermoptera
Рукокрылые
Chiroptera
Крылановые
Megachiroptera
Шерстокрылы
Cynocephalidae
Шестокрыл
Крыланы
Pteropidae
Крыланы
Кожановые, или Летучие, мыши
Microchiroptera
Вампировые
Desmodontidae
Обыкновенный
вампир
Обыкновенные летучие мыши
Vespertilionidae
Ночницы, рыжая вечерница, ушан, кожаны
Приматы
Primates
Полуобезьяны, или Низшие приматы
Prosimii
Тупай
Tupaiidae
Обыкновенный тупай
Лемуры
Lemuridae
Обыкновенные лемуры
Долгопяты
Tarsiidae
Долгопят-привидение
Руконожки
Daubentoniidae
Ай-ай
Лори
Lorisidae
Тонкие лори
Обезьяны, или Высшие приматы
Antropoidae
Цепкохвостые обезьяны, или Капуцины
Cebidae
Ревуны, паукообразные обезьяны
Игрунки
Callithricidae
Мармозетки, игрунки
Мартышковые
Cercopithecidae
Макаки, павианы, мандрилы, мартышки

261

Продолжение табл. 7

1 2 3 4 5
      Человекообразные обезьяны
Pongidae
Гиббоны, орангутанг, шимпанзе, горилла
Неполнозубые
Edantata
  Броненосцы
Dasypodidae
Девятипоясный броненосец
Ленивцы
Bradypodidae
Трехпалые ленивцы
Муравьеды
Myrmecophagidae
Гигантский муравьед
Ящеры, или Панголины
Pholidota
Ящеры
Manidae
Ящеры
Зайцеобразные
Lagomorpha
Зайцевые
Laporidae
Русак, беляк, дикий кролик
Пищуховые
Ochotonidae
Северная и даурская пищухи
Грызуны
Rodentia
Белкообразные
Sciuromorpha
Беличьи
Sciuridae
Белки, бурундук, суслики, сурки
Бобровые
Castoridae
Бобр
Летяговые
Pteromyidae
Летяга
Мышеобразные
Myomorpha
Хомяковые, или полевковые
Cricetidae
Серые и рыжие (лесные) полевки, лемминги, ондатра, хомяки, песчанки, цокоры
Мышиные
Muridae
Домовая, лесная и полевая мыши, серая крыса

262

Продолжение табл. 7

1 2 3 4 5
      Слепышовые
Spalacidae
Обыкновенный слепыш
Соневые
Gliridae
Соня-полчок
Тушканчиковые
Dipodidae
Тушканчики
Мышовковые
Zapodidae
Мышовки
Дикобразные
Hystricomorpha
Дикобразовые
Hystricidae
Дикобраз
Нутриевые
Myocastoridae
Нутрия
Водосвинковые
Hydrochoeridae
Капибара
Шиншилловые
Chinchillidae
Шиншилла
Китообразные
Cetacea
Усатые киты
Mystyceti
Гладкие киты
Balaenidae
Гренландский кит
Полосатики
Balaenopteridae
Синий кит, финвал
Зубатые киты
Odontoceti
Кашалотовые
Physeteridae
Кашалот
Дельфиновые
Delphinidae
Афалина, белуха
Хищные
Carnivora
Медвежьи
Ursidae
Бурый, белый и черный медведи

263

Продолжение табл. 7

1 2 3 4 5
      Собачьи
Canidae
Волк, лисица, песец, енотовидная собака
Енотовые
Procyonidae
Енот-полоскун, большая панда
Куньи
Mustelidae
Ласка, горностай, норки, хорьки, каменная и лесная куницы, соболь, барсук, выдра, калан
Гиеновые
Hyaenidae
Полосатая гиена
Кошачьи
Felidae
Лесная и степная кошки, лев, тигр, леопард, ирбис, рысь, гепард
Ластоногие
Pinnipedia
  Моржовые
Odobenidae
Морж
Ушатые тюлени
Otariidae
Морские котики
Настоящие тюлени
Phocidae
Морской заяц, обыкновенный тюлень, нерпы
Хоботные
Proboscidea
Слоновые
Elephantidae
Африканский и индийский слоны
Непарнокопытные
Perissodactyla
Носороговые
Rhinocerotidae
Индийский и черный носороги
Тапировые
Tapiridae
Чепрачный и равнинный тапиры
Лошадиные
Eguidae
Кулан, зебра, лошадь Пржевальского
  Мозоленогие
Tylopoda
  Верблюдовые
Camelidae
Двугорбый верблюд, лама, гуанако

264

Окончание табл. 7

1 2 3 4 5
  Парнокопытные
Artiodactyla
Нежвачные
Suiformes
Свиньи
Suidae
Кабан, бородавочник, пекари
Бегемоты
Hippopotamidae
Бегемот
Жвачные
Ruminantia
Вилороговые
Antilocapridae
Вилорог
Оленевые
Carvidae
Благородный, пятнистый и северный олени, косуля, лось, лань
Жирафовые
Giraffidae
Жирафа, окапи
Полорогие
Bovidae
Сайгак, козлы, бараны, зубр, джейран, буйволы, антилопы

265

6. Реконструкция условий, в которых проходила ранняя эволюция млекопитающих.

7. Возможные причины, вызвавшие появление гомойотермности у млекопитающих.

8. Адаптивная радиация предков млекопитающих - зверообразных рептилий в перми.

9. Особенности формирования основных отрядов плацентарных млекопитающих.

Вводные замечания

Современные представления о происхождении и эволюции млекопитающих

Особенности и детали становления класса млекопитающих сегодня известны в большей степени, чем какого-либо другого класса позвоночных. Их эволюция имеет длительную историю, а формирование зверей большую часть времени происходило на фоне небывалого расцвета рептилий. Чтобы понять специфику организации современных млекопитающих, необходимо рассмотреть ранние этапы становления предков зверей.

В перми (палеозой), с объединением Гондваны и Лавразии в огромный сверхматерик Пангею, климат стал континентальным и более засушливым. В таких условиях когда-то многочисленные, влаголюбивые стегоцефалы постепенно вымирали. Таяли представители котилозавров, древних и крайне примитивных рептилий. Основную массу наземных четвероногих представляли их потомки - зверообразные рептилии. В течение всей перми и большей части триаса в этой группе многократно появлялись и исчезали растительноядные, хищные и всеядные виды, образуя сменяющие друг друга волны адаптивной радиации. Среди них были как крупные трех - четырехметровые, так и мелкие десятисантиметровые животные совершенно разных жизненных форм. В перми зверообразные процветали и господствовали во всех экосистемах суши и вымерли лишь в юре, уступив место архозаврам и, в первую очередь, динозаврам. Без преувеличения пермский период можно назвать эрой зверообразных.

Среди зверообразных выделялась одна группа рептилий - зверозубые, или териодонты, представители которой являлись прямыми предками млекопитающих. Появились они очень рано (как и все зверообразные) - в конце карбона и во времени предшествовали не только большинству рептилий, но и многим стегоцефалам. Зверозубые имели множество примитивных признаков, к которым можно отнести: амфицельные позвонки, малый размер головного мозга, подвижные ребра, которые располагались и в шейном, и в

266

поясничном отделах, богатую железами кожу. Эти животные во многом походили на своих предков котилозавров, сохраняя "амфибийные" признаки. С другой стороны, зверозубые уже тогда обладали определенными маммальными чертами. Зубы у них сидели в альвеолах и были четко дифференцированы на резцы, клыки и коренные. У многих было вторичное костное нёбо. Нижняя челюсть имела двойное сочленение с мозговым черепом - через сочленовную и квадратную кости (как у всех костных позвоночных, кроме млекопитающих) и через зубную и чешуйчатую кости (как у млекопитающих). В результате в нижней челюсти зубная кость увеличилась, а сочленовная уменьшилась. Конечности у зверозубых располагались под туловищем, а не по бокам, как у других наземных позвоночных.

Зверозубые в перми были представлены десятками специализированных групп, обитавших по всей Пангее. Среди них преобладали хищные формы, например такие, как четырехметровая иностранцевия, открытая В. П. Амалицким и названная в честь профессора Александра Иностранцева, или трехметровые ивантозавры. Растительноядных было меньше, среди них очень крупные клыкастые дицинодонты и листрозавры (всего найдено сотни видов зверозубых). Все эти специализированные формы не могли дать начало млекопитающим и вымерли уже в триасе. Для нас наибольший интерес среди зверозубых представляют цинодонты (собакозубыё). Мелкие неспециализированные формы цинодонтов по своей организации крайне близки к примитивным млекопитающим. В частности, у этих рептилий были чувствительные волоски (вибриссы), а возможно, и настоящий шерстяной покров. Некоторые ученые допускают наличие примитивной терморегуляции и повышенной температуры тела у поздних цинодонтов, в частности у циногнат. В триасе большинство зверообразных вымирает, а их экологические ниши занимают более прогрессивные архозавры, которые господствовали на Земле в течение всего мезозоя.

Таким образом, прямые предки млекопитающих - зверозубые - возникли очень рано, имели множество архаичных признаков и в буквальном смысле были еще полуамфибиями - полурептилиями. Именно этим объясняется множество "амфибийных" черт современных млекопитающих. В то же время в конце своего существования они приобрели ряд признаков, которые в дальнейшем помогли их потомкам занять господствующее положение во всех экосистемах Земли.

К началу триаса маммализация представителей зверообразных рептилий шла полным ходом. Какие-то мелкие, малоспециализированные, видимо, насекомоядные цинодонты дали начало настоящим млекопитающим. Произошло это в начале триаса

267

(250 - 230 млн лет назад). Демаркационной линией между рептилиями и млекопитающими палеозоологи считают исчезновение из нижней челюсти всех костей, кроме зубной. Примитивные млекопитающие в течение всего мезозоя жили бок о бок с динозаврами и занимали подчиненное положение, не играя заметной роли в биосфере Земли. В верхнем триасе млекопитающие уже представлены двумя ветвями - многобугорчатыми и трехбугорчатыми.

Многобугорчатые млекопитающие были специализированными растительноядными животными, с очень развитыми резцами и без клыков. Размеры их были мелкие, с крысу или сурка. Специализированность многобугорчатых не позволила им дать новые группы млекопитающих, и они вымерли в начале кайнозоя. Интересно, что зубы многобугорчатых крайне похожи на зубы зародыша утконоса, что дает основание утверждать об их филогенетическом родстве. Видимо, ранние многобугорчатые дали ветвь, которая позже привела к однопроходным (правда, последних находят лишь в отложениях плейстоцена).

Трехбугорчатые были так же мелкими зверьками и питались в основном насекомыми и мелкими позвоночными. Зубной ряд у них был сплошным и менее специализированным. Головной мозг был значительно больше, чем у предков - териодонтов, особенно хорошо развиты большие полушария переднего мозга. В меловом периоде Трехбугорчатые дали настоящих зверей сумчатых и плацентарных. Обе эти ветви возникли приблизительно в одно время, по крайней мере, плацентарные не позднее сумчатых и эволюционировали они параллельно. Десятки миллионов лет в мелу настоящие звери развивались достаточно медленно на фоне подавляющего господства архозавров. По мере вымирания рептилий роль млекопитающих в экосистемах заметно возрастала, и в начале кайнозоя уже наблюдалась их широкая адаптивная радиация. В это время млекопитающие освоили все среды жизни: воздушную, водную, подземную и наземную. Такое развитие в эволюционном масштабе времени вполне можно назвать бурным.

Исходя из современных находок, родиной сумчатых следует считать Северное полушарие, где они долгое время были широко распространены и активно расселялись на юг. Большое разнообразие сумчатых Австралии объясняется ранним отделением ее от других материков. Происходило это в меловой период, когда плацентарные еще не были так широко распространены, как сумчатые. Позже, имея более эффективное размножение, плацентарные заняли господствующее положение на материках, а сумчатые кроме Австралии сохранились только в Америке. Многие вопросы, связанные с путями расселения сумчатых, до сих пор остаются дискуссионными.

268

Наиболее древней группой плацентарных является отряд насекомоядных (возник он еще в мелу), его представители дали начало большинству современных отрядов. Достаточно рано, видимо в конце мела, от насекомоядных отделяются древние хищные - креодонты. Они имели размер от куницы до крупного медведя. Представители креодонтов вели крайне разнообразный образ жизни. Некоторые питались насекомыми, другие падалью, многие ловили активных животных. Встречались и всеядные формы. Просуществовали они недолго, уступив место своим потомкам - настоящим хищным. От последних около 40 млн лет назад отделились ластоногие, представляющие сборную группу, берущую свое начало, видимо, от разных семейств хищных. От примитивных креодонтов или близких к ним насекомоядных берут начало и древние копытные - кондиляртры (поздний мел). Во времена своего расцвета (палеоцен - эоцен) кондиляртры были представлены всеядными формами размером от шакала до лошади. Их зубы были еще слабо приспособлены для питания растительной пищей, клыки были сильно развиты. Некоторые из них были парнокопытными или активными хищниками. Пятипалые ноги кондиляртр имели острые копыта. Этот отряд вымер в олигоцене, оставив после себя две параллельные ветви: парнокопытных и непарнокопытных. Еще в мезозое, точнее - в конце мела, непосредственно от насекомоядных формируются такие отряды млекопитающих, как приматы, грызуны, неполнозубые. Несколько позже, в начале эоцена, от древесных насекомоядных произошли рукокрылые. Кроме ластоногих вторично водными стали китообразные, причем усатые и зубатые киты, видимо, произошли от разных предков и развивались параллельно. Единого мнения о предках китов нет. Одни исследователи считают предками китов древних копытных, другие - креодонтов, третьи - даже меловых насекомоядных. Так или иначе, но уже в раннем эоцене в морях обитали настоящие киты.

Таким образом, возникнув в меловом периоде, плацентарные уже 50 - 55 млн лет назад были представлены практически всеми современными отрядами, а в олигоцене (26 - 38 млн лет назад) разнообразие зверей достигло максимума и в дальнейшем лишь сокращалось. Из 32 известных отрядов зверей 14 вымерло.

269