Семинарское занятие 2. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ,
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ХРЯЩЕВЫХ РЫБ

Оборудование

1. Готовые препараты: 1) череп акулы; 2) плечевой пояс с грудными плавниками; 3) тазовый пояс с брюшными плавниками; 4) позвонки туловищного и хвостового отделов; 5) полный скелет акулы; 6) акула (чучело и влажный препарат); 7) вскрытая акула, пищеварительная система; 8) инъецированная кровеносная система; 9) органы выделения; 10) органы размножения; 11) головной мозг.

2. Таблицы: 1) скелет акулы; 2) череп акулы; 3) скелет конечностей и их поясов; 4) внешний вид акулы и ската; 5) общее расположение внутренних органов; 6) пищеварительная система; 7) кровеносная система; 8) органы размножения самца и самки; 9) головной мозг; 10) внешний вид миноги; 11) общее расположение внутренних органов; 12) кровеносная система; 13) головной мозг; 14) скелет.

Вопросы для подготовки и обсуждения

1. В чем заключаются прогрессивные морфофизиологические особенности челюстноротых (на примере хрящевых рыб) по сравнению с бесчелюстными (на примере круглоротых)?

2. Примитивные черты строения хрящевых рыб.

3. Современные пластиножаберные - акулы и скаты. Морфофизиологические особенности организации этих животных в связи с их образом жизни.

4. Систематика пластиножаберных. Основные представители, их роль в биоценозах и практическое значение.

5. Происхождение челюстноротых. Ископаемые формы и их экология.

Вводные замечания

Хрящевые рыбы в своем развитии пошли по линии активного разыскивания и захватывания пищи, чему способствовал целый ряд прогрессивных черт строения. У хрящевых рыб появляются более совершенные органы передвижения в виде парных грудных и брюшных плавников, что сильно увеличивает их маневренность при плавании. Хорда почти полностью замещается хрящевым сегментированным позвоночником, что привело к увеличению его подвижности. Это, в свою очередь, способствовало увеличению скорости передвижения, поскольку главным локомоторным органом становится увеличившийся в размере хвостовой плавник, который приводится в движение мощными мышцами.

50

В висцеральном скелете произошли существенные перестройки. Появляются расчлененные жаберные дуги. Передние дуги превращаются в челюсти хватательного типа. Подъязычная дуга выполняет функцию подвижного прикрепления челюстной дуги к мозговому черепу. Расчлененные жаберные дуги выполняют функцию опоры дыхательного аппарата и более эффективно обеспечивают дыхательные движения. Все эти особенности висцерального скелета благоприятствуют более интенсивному дыханию, облегчают схватывание добычи, и в конечном результате способствуют повышению общего уровня обмена веществ. У хрящевых рыб более совершенное строение центральной нервной системы. Резко возрастают относительные размеры головного мозга, все отделы которого хорошо развиты. Органы чувств развиты значительно лучше, чем у круглоротых. Формируется монолитный мозговой (осевой) череп, который у хрящевых рыб уже закрывает головной мозг со всех сторон, предохраняя его. Капсулы органов чувств срастаются со стенками мозговой коробки, образуя цельную, прочную структуру.

Вся совокупность прогрессивных изменений, охватывающих различные системы органов, обеспечивает более высокий уровень обмена веществ и общую активизацию жизнедеятельности хрящевых рыб по сравнению с круглоротыми.

В этой группе возникает относительно большое разнообразие жизненных форм. Акулы - подвижные пелагические хищники, отличающиеся большой скоростью и маневренностью плавания, с обтекаемым торпедообразным телом, с мощным хвостовым плавником, острыми, направленные назад зубами. Питаются акулы разнообразной подвижной добычей. Скаты ведут придонный образ жизни и питаются малоподвижными донными животными. У них уплощенная форма тела. Зубы скатов уплощены и не имеют острых вершин, они специализированы для раздавливания панцирей ракообразных и раковин моллюсков.

Хрящевые рыбы - новый этап эволюции позвоночных животных, характеризующийся по сравнению с круглоротыми более высоким уровнем организации и более активными формами жизнедеятельности, большими возможностями активизации образа жизни и интенсификации обмена веществ. Прогрессивные особенности в строении ставят хрящевых рыб по сравнению с круглоротыми на более высокую ступень эволюционного развития. Видимо, это обстоятельство и было причиной того, что в эволюции позвоночных животных группа челюстноротых вытеснила большинство бесчелюстных.

Однако хрящевые рыбы - наиболее древняя группа рыб. По сравнению с эволюционно более молодым классом костных рыб многие черты морфофункциональной организации хрящевых рыб выглядят примитивными. Массивный хрящевой скелет увеличивает

51

массу тела. Пояса грудных плавников лежат в толще мускулатуры и не сочленяются с осевым скелетом, что ограничивает подвижность конечностей. Челюсти хрящевых рыб способны лишь к однообразным простым хватательным движениям. Дыхательный аппарат относительно просто устроен (жаберная крышка отсутствует), кишечник слабо дифференцирован В связи с этими и другими морфофизиологическими особенностями для хрящевых рыб по сравнению с костными характерен более низкий уровень обмена веществ. Поэтому хрящевые рыбы ограничены в своем распространении (представители этого класса - преимущественно морские обитатели).

Однако хрящевые рыбы и сейчас могут считаться вполне процветающей группой, успешно отстаивающей свои жизненные ниши и конкурирующей с костными рыбами. Прежде всего им свойственна большая живучесть. Кроме того, для акул и скатов характерна небольшая эмбриональная смертность за счет живорождения, яйцеживорождения или откладки крупных яиц, защищенных прочной оболочкой. Эти и некоторые другие особенности организации повышают шансы хрящевых рыб в борьбе за существование.

Наиболее ранние группы Челюстноротых - Панцирные рыбы (Placodermii) и Акантодии (Acanthodii) - известны с раннего силура.

Представители класса Хрящевые рыбы известны с позднего силура - раннего девона (Cladoselachida). Пластиножаберные пережили два всплеска адаптивной радиации: в силуре - девоне и в раннем мезозое. С конца мезозоя оформились современные семейства этого подкласса. Акулы известны со среднего девона, а многие современные группы возникли в верхней юре - верхнем мелу. Скаты известны с верхней юры, а многочисленными становятся с верхнего мела.

52